田中 真樹 (タナカ マサキ)
| 医学研究院 生理系部門 生理学分野 | 教授 |
| 社会科学実験研究センター | 教授 |
Last Updated :2025/06/11
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- 90301887
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論文
- Neural correlates of memory updating in the primate prefrontal cortex.
Ryo Sawagashira, Masaki Tanaka
Communications biology, 8, 1, 900, 900, 2025年06月09日, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Working memory allows temporary storage and manipulation of information during cognitive tasks. While the primate lateral prefrontal cortex (PFC) is involved in working memory, little is known about neuronal activity during memory updating. We trained macaque monkeys on an oculomotor n-back task, requiring them to remember locations of sequentially presented visual stimuli and generate a saccade to the location of the most recent or previous stimulus based on task rules. Many PFC neurons showed transient activity when a memory of a particular stimulus location was no longer needed, whereas others showed sustained activity for remembered locations. Decoding analysis successfully predicted future target selection based on the task rule from neuronal activity, indicating that these neuronal populations contain sufficient information to guide behavior. Furthermore, electrical stimulation at recording sites erased specific spatial memories, demonstrating a causal role of prefrontal neurons in maintaining and updating short-term memory. - Temporal Information Processing in the Cerebellum and Basal Ganglia.
Masaki Tanaka, Masashi Kameda, Ken-Ichi Okada
Advances in experimental medicine and biology, 1455, 95, 116, 2024年, ［筆頭著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Temporal information processing in the range of a few hundred milliseconds to seconds involves the cerebellum and basal ganglia. In this chapter, we present recent studies on nonhuman primates. In the studies presented in the first half of the chapter, monkeys were trained to make eye movements when a certain amount of time had elapsed since the onset of the visual cue (time production task). The animals had to report time lapses ranging from several hundred milliseconds to a few seconds based on the color of the fixation point. In this task, the saccade latency varied with the time length to be measured and showed stochastic variability from one trial to the other. Trial-to-trial variability under the same conditions correlated well with pupil diameter and the preparatory activity in the deep cerebellar nuclei and the motor thalamus. Inactivation of these brain regions delayed saccades when asked to report subsecond intervals. These results suggest that the internal state, which changes with each trial, may cause fluctuations in cerebellar neuronal activity, thereby producing variations in self-timing. When measuring different time intervals, the preparatory activity in the cerebellum always begins approximately 500 ms before movements, regardless of the length of the time interval being measured. However, the preparatory activity in the striatum persists throughout the mandatory delay period, which can be up to 2 s, with different rate of increasing activity. Furthermore, in the striatum, the visual response and low-frequency oscillatory activity immediately before time measurement were altered by the length of the intended time interval. These results indicate that the state of the network, including the striatum, changes with the intended timing, which lead to different time courses of preparatory activity. Thus, the basal ganglia appear to be responsible for measuring time in the range of several hundred milliseconds to seconds, whereas the cerebellum is responsible for regulating self-timing variability in the subsecond range. The second half of this chapter presents studies related to periodic timing. During eye movements synchronized with alternating targets at regular intervals, different neurons in the cerebellar nuclei exhibit activity related to movement timing, predicted stimulus timing, and the temporal error of synchronization. Among these, the activity associated with target appearance is particularly enhanced during synchronized movements and may represent an internal model of the temporal structure of stimulus sequence. We also considered neural mechanism underlying the perception of periodic timing in the absence of movement. During perception of rhythm, we predict the timing of the next stimulus and focus our attention on that moment. In the missing oddball paradigm, the subjects had to detect the omission of a regularly repeated stimulus. When employed in humans, the results show that the fastest temporal limit for predicting each stimulus timing is about 0.25 s (4 Hz). In monkeys performing this task, neurons in the cerebellar nuclei, striatum, and motor thalamus exhibit periodic activity, with different time courses depending on the brain region. Since electrical stimulation or inactivation of recording sites changes the reaction time to stimulus omission, these neuronal activities must be involved in periodic temporal processing. Future research is needed to elucidate the mechanism of rhythm perception, which appears to be processed by both cortico-cerebellar and cortico-basal ganglia pathways. - Sensory and motor representations of internalized rhythms in the cerebellum and basal ganglia.
Masashi Kameda, Koichiro Niikawa, Akiko Uematsu, Masaki Tanaka
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 120, 24, e2221641120, 2023年06月13日, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Both the cerebellum and basal ganglia are involved in rhythm processing, but their specific roles remain unclear. During rhythm perception, these areas may be processing purely sensory information, or they may be involved in motor preparation, as periodic stimuli often induce synchronized movements. Previous studies have shown that neurons in the cerebellar dentate nucleus and the caudate nucleus exhibit periodic activity when the animals prepare to respond to the random omission of regularly repeated visual stimuli. To detect stimulus omission, the animals need to learn the stimulus tempo and predict the timing of the next stimulus. The present study demonstrates that neuronal activity in the cerebellum is modulated by the location of the repeated stimulus and that in the striatum (STR) by the direction of planned movement. However, in both brain regions, neuronal activity during movement and the effect of electrical stimulation immediately before stimulus omission were largely dependent on the direction of movement. These results suggest that, during rhythm processing, the cerebellum is involved in multiple stages from sensory prediction to motor control, while the STR consistently plays a role in motor preparation. Thus, internalized rhythms without movement are maintained as periodic neuronal activity, with the cerebellum and STR preferring sensory and motor representations, respectively. - Nicotine promotes the utility of short-term memory during visual search in macaque monkeys.
Ryo Sawagashira, Masaki Tanaka
Psychopharmacology, 2022年07月08日, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, RATIONALE: The central cholinergic system is a major therapeutic target for restoring cognitive functions. Although manipulation of cholinergic signaling is known to alter working memory (WM), the underlying mechanism remains unclear. It is widely accepted that WM consists of multiple functional modules, one storing short-term memory and the other manipulating and utilizing it. A recently developed visual search task and a relevant model can be used to assess multiple components of WM during administration of acetylcholine receptor (AChR)-related substances. OBJECTIVES: The effects of systemic administration of AChR-related agents on WM and eye movements were examined during the oculomotor foraging task. METHODS: Three monkeys performing the task received an intramuscular injection of saline or the following AChR-related agents: nicotine (24 or 56 μg/kg), mecamylamine (nicotinic AChR antagonist, 1.0 mg/kg), oxotremorine (muscarinic AChR agonist, 3.0 µg/kg), and scopolamine (muscarinic AChR antagonist, 20 μg/kg). The task was to find a target among 15 identical objects by making eye movements within 6 s. The data were analyzed according to the foraging model that incorporated three parameters. RESULTS: Nicotine and mecamylamine significantly increased the utility but not the capacity of short-term memory, while muscarinic AChR-related agents did not alter any WM parameters. Further regression analyses with a mixed-effect model showed that the beneficial effect of nicotine on memory utility remained after considering eye movement variability, but the beneficial effect of mecamylamine disappeared. CONCLUSIONS: Nicotine improves visual search, mainly by increasing the utility of short-term memory, with minimal changes in oculomotor parameters. - Neural signals regulating motor synchronization in the primate deep cerebellar nuclei
Ken-ichi Okada, Ryuji Takeya, Masaki Tanaka
Nature Communications, 13, 1, Springer Science and Business Media {LLC}, 2022年05月06日, ［最終著者, 責任著者］
英語, 研究論文（学術雑誌）, - Effects of GABAergic and Glutamatergic Inputs on Temporal Prediction Signals in the Primate Cerebellar Nucleus.
Akiko Uematsu, Masaki Tanaka
Neuroscience, 482, 161, 171, 2022年02月01日, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, The cerebellum has been shown to be involved in temporal information processing. We recently demonstrated that neurons in the cerebellar dentate nucleus exhibited periodic activity predicting stimulus timing when monkeys attempted to detect a single omission of isochronous repetitive visual stimulus. In this study, we assessed the relative contribution of signals from Purkinje cells and mossy and climbing fibers to the periodic activity by comparing single neuronal firing before and during local infusion of GABA or glutamate receptor antagonists (gabazine or a mixture of 1,2,3,4-tetrahydro-6-nitro-2,3-dioxo-benzo[f]quinoxaline-7-sulfonamide hydrate (NBQX) and (±)-3-(2-carboxypiperazin-4-yl)-propyl-1-phosphonic acid (CPP)). Gabazine application reduced the magnitude of periodic activity and increased the baseline firing rate in most neurons. In contrast, during the blockade of glutamate receptors, both the magnitude of periodic firing modulation and the baseline activity remained unchanged in the population, while a minority of neurons significantly altered their activity. Furthermore, the amounts of changes in the baseline activity and the magnitude of periodic activity were inversely correlated in the gabazine experiments but not in the NBQX + CPP experiments. We also found that the variation of baseline activity decreased during gabazine application but sometimes increased during the blockade of glutamate receptors. These changes were not observed during prolonged recording without drug administration. These results suggest that the predictive neuronal activity in the dentate nucleus may mainly attribute to the inputs from the cerebellar cortex, while the signals from both mossy fibers and Purkinje cells may play a role in setting the level and variance of baseline activity during the task. - Ketamine-induced alteration of working memory utility during oculomotor foraging task in monkeys.
Ryo Sawagashira, Masaki Tanaka
eNeuro, 2021年03月09日, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Impairments of working memory are commonly observed in a variety of neurodegenerative disorders but they are difficult to quantitatively assess in clinical cases. Recent studies in experimental animals have used low-dose ketamine (an NMDA receptor antagonist) to disrupt working memory, partly mimicking the pathophysiology of schizophrenia. Here, we developed a novel behavioral paradigm to assess multiple components of working memory and applied it to monkeys with and without ketamine administration. In an oculomotor foraging task, the animals were presented with 15 identical objects on the screen. One of the objects was associated with a liquid reward, and monkeys were trained to search for the target by generating sequential saccades under a time constraint. We assumed that the occurrence of recursive movements to the same object might reflect working memory dysfunction. We constructed a "foraging model" that incorporated 1) memory capacity, 2) memory decay and 3) utility rate; this model was able to explain more than 92% of the variations in behavioral data obtained from three monkeys. Following systemic administration of low dosages of ketamine, the memory capacity and utility rate were dramatically reduced by 15% and 57%, respectively, while memory decay remained largely unchanged. These results suggested that the behavioral deficits during the blockade of NMDA receptors were mostly due to the decreased usage of short-term memory. Our oculomotor paradigm and foraging model appear to be useful for quantifying multiple components of working memory and could be applicable to clinical cases in future studies.Significance StatementWorking memory is often difficult to quantitatively assess in clinical cases, although deficiencies in working memory have been reported in a variety of disorders. Here, we developed a novel oculomotor foraging paradigm and devised a relevant model for accurately evaluating several parameters of working memory during visual search. We applied it to monkeys with and without administration of low-dose ketamine, which has been used to produce animal models of schizophrenia. Subanesthetic doses of ketamine dramatically reduced the use of short-term memory and increased the rate of exploratory choice, whereas the changes in memory capacity and memory decay were only modest. Our behavioral paradigm and the proposed model will provide a better understanding of the pathophysiology of working memory dysfunction. - Temporal Prediction Signals for Periodic Sensory Events in the Primate Central Thalamus.
Kei Matsuyama, Masaki Tanaka
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 41, 9, 1917, 1927, 2021年03月03日, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Prediction of periodic event timing is an important function for everyday activities, while the exact neural mechanism remains unclear. Previous studies in nonhuman primates have demonstrated that neurons in the cerebellar dentate nucleus and those in the caudate nucleus exhibit periodic firing modulation when the animals attempt to detect a single omission of isochronous repetitive audiovisual stimuli. To understand how these subcortical signals are sent and processed through the thalamocortical pathways, we examined single-neuron activities in the central thalamus of two macaque monkeys (one female and one male). We found that three types of neurons responded to each stimulus in the sequence in the absence of movements. Reactive-type neurons showed sensory adaptation and gradually waned the transient response to each stimulus. Predictive-type neurons steadily increased the magnitude of the suppressive response, similar to neurons previously reported in the cerebellum. Switch-type neurons initially showed a transient response, but after several cycles, the direction of firing modulation reversed and the activity decreased for each repetitive stimulus. The time course of Switch-type activity was well explained by the weighted sum of activities of the other types of neurons. Furthermore, for only Switch-type neurons the activity just before stimulus omission significantly correlated with behavioral latency, indicating that this type of neuron may carry a more advanced signal in the system detecting stimulus omission. These results suggest that the central thalamus may transmit integrated signals to the cerebral cortex for temporal information processing, which are necessary to accurately predict rhythmic event timing.SIGNIFICANCE STATEMENT Several cortical and subcortical regions are involved in temporal information processing, and the thalamus will play a role in functionally linking them. The present study aimed to clarify how the paralaminar part of the thalamus transmits and modifies signals for temporal prediction of rhythmic events. Three types of thalamic neurons exhibited periodic activity when monkeys attempted to detect a single omission of isochronous repetitive stimuli. The activity of one type of neuron correlated with the behavioral latency and appeared to be generated by integrating the signals carried by the other types of neurons. Our results revealed the neuronal signals in the thalamus for temporal prediction of sensory events, providing a clue to elucidate information processing in the thalamocortical pathways. - Effects of optogenetic suppression of cortical input on primate thalamic neuronal activity during goal-directed behavior.
Tomoki W Suzuki, Ken-Ichi Inoue, Masahiko Takada, Masaki Tanaka
eNeuro, 2021年03月03日, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, The motor thalamus relays signals from subcortical structures to the motor cortical areas. Previous studies in songbirds and rodents suggest that cortical feedback inputs crucially contribute to the generation of movement-related activity in the motor thalamus. In primates, however, it remains uncertain whether the corticothalamic projections may play a role in shaping neuronal activity in the motor thalamus. Here, using an optogenetic inactivation technique with the viral vector system expressing halorhodopsin, we investigated the role of cortical input in modulating thalamic neuronal activity during goal-directed behavior. In particular, we assessed whether suppression of signals originating from the supplementary eye field at the corticothalamic terminals could change the task-related neuronal modulation in the oculomotor thalamus in monkeys performing a self-initiated saccade task. We found that many thalamic neurons exhibited changes in their firing rates depending on saccade direction or task event, indicating that optical stimulation exerted task-specific effects on neuronal activity beyond the global changes in baseline activity. These results suggest that the corticothalamic projections might be actively involved in signal processing necessary for goal-directed behavior. However, we also found that some thalamic neurons exhibited overall, non-task-specific changes in the firing rate during optical stimulation, even in control animals without vector injections. The stimulation effects in these animals started with longer latency, implying a possible thermal effect on neuronal activity. Thus, our results not only reveal the importance of direct cortical input in neuronal activity in the primate motor thalamus, but also provide useful information for future optogenetic studies.Significance statementAlthough previous studies in songbirds and rodents have shown that corticothalamic inputs are essential for generating movement-related activity in the motor thalamus, their role in primates remains largely unknown. Here, we attempted to optogenetically suppress the corticothalamic terminals during neuronal recording from theoculomotor thalamus in monkeys performing a saccade task. We found that optical stimulation resulted in task-specific changes in the firing rate, indicating that thecorticothalamic projections are engaged in neural computations for goal-directed behavior. We also observed non-task-specific changes in baseline activity that mightbe caused by local heating of surrounding tissue, which underscores the importance of control experiments in animals without opsin expression. - Spontaneous grouping of saccade timing in the presence of task-irrelevant objects.
Ryuji Takeya, Shuntaro Nakamura, Masaki Tanaka
PloS one, 16, 3, e0248530, 2021年, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Sequential movements are often grouped into several chunks, as evidenced by the modulation of the timing of each elemental movement. Even during synchronized tapping with a metronome, we sometimes feel subjective accent for every few taps. To examine whether motor segmentation emerges during synchronized movements, we trained monkeys to generate a series of predictive saccades synchronized with visual stimuli which sequentially appeared for a fixed interval (400 or 600 ms) at six circularly arranged landmark locations. We found two types of motor segmentations that featured periodic modulation of saccade timing. First, the intersaccadic interval (ISI) depended on the target location and saccade direction, indicating that particular combinations of saccades were integrated into motor chunks. Second, when a task-irrelevant rectangular contour surrounding three landmarks ("inducer") was presented, the ISI significantly modulated depending on the relative target location to the inducer. All patterns of individual differences seen in monkeys were also observed in humans. Importantly, the effects of the inducer greatly decreased or disappeared when the animals were trained to generate only reactive saccades (latency >100 ms), indicating that the motor segmentation may depend on the internal rhythms. Thus, our results demonstrate two types of motor segmentation during synchronized movements: one is related to the hierarchical organization of sequential movements and the other is related to the spontaneous grouping of rhythmic events. This experimental paradigm can be used to investigate the underlying neural mechanism of temporal grouping during rhythm production. - Roles of the Cerebellum in Motor Preparation and Prediction of Timing.
Masaki Tanaka, Jun Kunimatsu, Tomoki W Suzuki, Masashi Kameda, Shogo Ohmae, Akiko Uematsu, Ryuji Takeya
Neuroscience, 462, 220, 234, 2020年04月30日, ［査読有り］, ［筆頭著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, The cerebellum is thought to have a variety of functions because it developed with the evolution of the cerebrum and connects with different areas in the frontoparietal cortices. Like neurons in the cerebral cortex, those in the cerebellum also exhibit strong activity during planning in addition to the execution of movements. However, their specific roles remain elusive. In this article, we review recent findings focusing on preparatory activities found in the primate deep cerebellar nuclei during tasks requiring deliberate motor control and temporal prediction. Neurons in the cerebellum are active during anti-saccade preparation and their inactivation impairs proactive inhibitory control for saccades. Experiments using a self-timing task show that there are mechanisms for tracking elapsed time and regulating trial-by-trial variation in timing, and that the cerebellum is involved in the latter. When predicting the timing of periodic events, the cerebellum provides more accurate temporal information than the striatum. During a recently developed synchronized eye movement task, cerebellar nuclear neurons exhibited periodic preparatory activity for predictive synchronization. In all cases, the cerebellum generated preparatory activity lasting for several hundred milliseconds. These signals may regulate neuronal activity in the cerebral cortex that adjusts movement timing and predicts the timing of rhythmic events. - Spatial and temporal adaptation of predictive saccades based on motion inference.
Takeshi D Itoh, Ryuji Takeya, Masaki Tanaka
Scientific reports, 10, 1, 5280, 5280, 2020年03月24日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, Moving objects are often occluded behind larger, stationary objects, but we can easily predict when and where they reappear. Here, we show that the prediction of object reappearance is subject to adaptive learning. When monkeys generated predictive saccades to the location of target reappearance, systematic changes in the location or timing of target reappearance independently altered the endpoint or latency of the saccades. Furthermore, spatial adaptation of predictive saccades did not alter visually triggered reactive saccades, whereas adaptation of reactive saccades altered the metrics of predictive saccades. Our results suggest that the extrapolation of motion trajectory may be subject to spatial and temporal recalibration mechanisms located upstream from the site of reactive saccade adaptation. Repetitive exposure of visual error for saccades induces qualitatively different adaptation, which might be attributable to different regions in the cerebellum that regulate learning of trajectory prediction and saccades. - Consensus Paper: Experimental Neurostimulation of the Cerebellum.
Lauren N Miterko, Kenneth B Baker, Jaclyn Beckinghausen, Lynley V Bradnam, Michelle Y Cheng, Jessica Cooperrider, Mahlon R DeLong, Simona V Gornati, Mark Hallett, Detlef H Heck, Freek E Hoebeek, Abbas Z Kouzani, Sheng-Han Kuo, Elan D Louis, Andre Machado, Mario Manto, Alana B McCambridge, Michael A Nitsche, Nordeyn Oulad Ben Taib, Traian Popa, Masaki Tanaka, Dagmar Timmann, Gary K Steinberg, Eric H Wang, Thomas Wichmann, Tao Xie, Roy V Sillitoe
Cerebellum (London, England), 18, 6, 1064, 1097, 2019年12月, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, The cerebellum is best known for its role in controlling motor behaviors. However, recent work supports the view that it also influences non-motor behaviors. The contribution of the cerebellum towards different brain functions is underscored by its involvement in a diverse and increasing number of neurological and neuropsychiatric conditions including ataxia, dystonia, essential tremor, Parkinson's disease (PD), epilepsy, stroke, multiple sclerosis, autism spectrum disorders, dyslexia, attention deficit hyperactivity disorder (ADHD), and schizophrenia. Although there are no cures for these conditions, cerebellar stimulation is quickly gaining attention for symptomatic alleviation, as cerebellar circuitry has arisen as a promising target for invasive and non-invasive neuromodulation. This consensus paper brings together experts from the fields of neurophysiology, neurology, and neurosurgery to discuss recent efforts in using the cerebellum as a therapeutic intervention. We report on the most advanced techniques for manipulating cerebellar circuits in humans and animal models and define key hurdles and questions for moving forward. - Entrained neuronal activity to periodic visual stimuli in the primate striatum compared with the cerebellum.
Kameda M, Ohmae S, Tanaka M
eLife, 8, 2019年09月, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Rhythmic events recruit neuronal activity in the basal ganglia and cerebellum, but their roles remain elusive. In monkeys attempting to detect a single omission of isochronous visual stimulus, we found that neurons in the caudate nucleus showed increased activity for each stimulus in sequence, while those in the cerebellar dentate nucleus showed decreased activity. Firing modulation in the majority of caudate neurons and all cerebellar neurons was proportional to the stimulus interval, but a quarter of caudate neurons displayed a clear duration tuning. Furthermore, the time course of population activity in the cerebellum well predicted stimulus timing, whereas that in the caudate reflected stochastic variation of response latency. Electrical stimulation to the respective recording sites confirmed a causal role in the detection of stimulus omission. These results suggest that striatal neurons might represent periodic response preparation while cerebellar nuclear neurons may play a role in temporal prediction of periodic events. - Neural oscillations in the primate caudate nucleus correlate with different preparatory states for temporal production.
Tomoki W Suzuki, Masaki Tanaka
Communications biology, 2, 102, 102, 2019年, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, When measuring time, neuronal activity in the cortico-basal ganglia pathways has been shown to be temporally scaled according to the interval, suggesting that signal transmission within the pathways is flexibly controlled. Here we show that, in the caudate nuclei of monkeys performing a time production task with three different intervals, the magnitude of visually-evoked potentials at the beginning of an interval differed depending on the conditions. Prior to this response, the power of low frequency components (6-20 Hz) significantly changed, showing inverse correlation with the visual response gain. Although these components later exhibited time-dependent modification during self-timed period, the changes in spectral power for interval conditions qualitatively and quantitatively differed from those associated with the reward amount. These results suggest that alteration of network state in the cortico-basal ganglia pathways indexed by the low frequency oscillations may be crucial for the regulation of signal transmission and subsequent timing behavior. - Different contributions of preparatory activity in the basal ganglia and cerebellum for self-timing.
Jun Kunimatsu, Tomoki W Suzuki, Shogo Ohmae, Masaki Tanaka
eLife, 7, 2018年07月02日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, The ability to flexibly adjust movement timing is important for everyday life. Although the basal ganglia and cerebellum have been implicated in monitoring of supra- and sub-second intervals, respectively, the underlying neuronal mechanism remains unclear. Here, we show that in monkeys trained to generate a self-initiated saccade at instructed timing following a visual cue, neurons in the caudate nucleus kept track of passage of time throughout the delay period, while those in the cerebellar dentate nucleus were recruited only during the last part of the delay period. Conversely, neuronal correlates of trial-by-trial variation of self-timing emerged earlier in the cerebellum than the striatum. Local inactivation of respective recording sites confirmed the difference in their relative contributions to supra- and sub-second intervals. These results suggest that the basal ganglia may measure elapsed time relative to the intended interval, while the cerebellum might be responsible for the fine adjustment of self-timing. - Temporal Generalization of Synchronized Saccades Beyond the Trained Range in Monkeys.
Ryuji Takeya, Aniruddh D Patel, Masaki Tanaka
Frontiers in psychology, 9, 2172, 2172, 2018年, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Synchronized movements with external periodic rhythms, such as dancing to a beat, are commonly observed in daily life. Although it has been well established that some vocal learning species (including parrots and humans) spontaneously develop this ability, it has only recently been shown that monkeys are also capable of predictive and tempo-flexible synchronization to periodic stimuli. In our previous study, monkeys were trained to make predictive saccades for alternately presented visual stimuli at fixed stimulus onset asynchronies (SOAs) to obtain a liquid reward. The monkeys generalized predictive synchronization to novel SOAs in the middle of trained range, suggesting a capacity for tempo-flexible synchronization. However, it is possible that when encountering a novel tempo, the monkeys might sample learned saccade sequences from those for the short and long SOAs so that the mean saccade interval matched the untrained SOA. To eliminate this possibility, in the current study we tested monkeys on novel SOAs outside the trained range. Animals were trained to generate synchronized eye movements for 600 and 900-ms SOAs for a few weeks, and then were tested for longer SOAs. The accuracy and precision of predictive saccades for one untrained SOA (1200 ms) were comparable to those for the trained conditions. On the other hand, the variance of predictive saccade latency and the proportion of reactive saccades increased significantly in the longer SOA conditions (1800 and 2400 ms), indicating that temporal prediction of periodic stimuli was difficult in this range, similar to previous results on synchronized tapping in humans. Our results suggest that monkeys might share similar synchronization mechanisms with humans, which can be subject to physiological examination in future studies. - Causal Role of Noradrenaline in the Timing of Internally Generated Saccades in Monkeys.
Tomoki W Suzuki, Masaki Tanaka
Neuroscience, 366, 15, 22, 2017年12月16日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Predictive and tempo-flexible synchronization to a visual metronome in monkeys.
Ryuji Takeya, Masashi Kameda, Aniruddh D Patel, Masaki Tanaka
Scientific reports, 7, 1, 6127, 6127, 2017年07月21日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Cerebellar Roles in Self-Timing for Sub- and Supra-Second Intervals.
Shogo Ohmae, Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 37, 13, 3511, 3522, 2017年03月29日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Facilitation of temporal prediction by electrical stimulation to the primate cerebellar nuclei.
Akiko Uematsu, Shogo Ohmae, Masaki Tanaka
Neuroscience, 346, 190, 196, 2017年03月27日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Striatal dopamine modulates timing of self-initiated saccades.
Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka
Neuroscience, 337, 131, 142, 2016年11月19日, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Correlation between Pupil Size and Subjective Passage of Time in Non-Human Primates.
Tomoki W Suzuki, Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 36, 44, 11331, 11337, 2016年11月02日, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Implications of Lateral Cerebellum in Proactive Control of Saccades.
Jun Kunimatsu, Tomoki W Suzuki, Masaki Tanaka
The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 36, 26, 7066, 74, 2016年06月29日, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Two Types of Neurons in the Primate Globus Pallidus External Segment Play Distinct Roles in Antisaccade Generation
Atsushi Yoshida, Masaki Tanaka
CEREBRAL CORTEX, 26, 3, 1187, 1199, 2016年03月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Two different mechanisms for the detection of stimulus omission.
Shogo Ohmae, Masaki Tanaka
Scientific reports, 6, 20615, 20615, 2016年02月05日, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Application of radiosurgical techniques to produce a primate model of brain lesions
Jun Kunimatsu, Naoki Miyamoto, Masayori Ishikawa, Hiroki Shirato, Masaki Tanaka
Frontiers in Systems Neuroscience, 9, 67, Frontiers Research Foundation, 2015年04月24日, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Differential Neuronal Representation of Spatial Attention Dependent on Relative Target Locations during Multiple Object Tracking
Ayano Matsushima, Masaki Tanaka
JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 34, 30, 9963, 9969, 2014年07月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Manipulation of Object Choice by Electrical Microstimulation in Macaque Frontal Eye Fields
Ayano Matsushima, Masaki Tanaka
CEREBRAL CORTEX, 24, 6, 1493, 1501, 2014年06月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Different Neuronal Computations of Spatial Working Memory for Multiple Locations within versus across Visual Hemifields
Ayano Matsushima, Masaki Tanaka
JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 34, 16, 5621, 5626, 2014年04月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Temporally Specific Sensory Signals for the Detection of Stimulus Omission in the Primate Deep Cerebellar Nuclei
Shogo Ohmae, Akiko Uematsu, Masaki Tanaka
JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 33, 39, 15432, 15441, 2013年09月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Retrospective and prospective information coding by different neurons in the prefrontal cortex
Ayano Matsushima, Masaki Tanaka
NeuroReport, 24, 2, 73, 78, 2, 2013年01月23日, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Thalamic roles in eye movements
Masaki Tanaka, Jun Kunimatsu
The Oxford Handbook of Eye Movements, Oxford University Press, 2012年11月21日, ［査読有り］
英語, 論文集(書籍)内論文 - Alteration of the timing of self-initiated but not reactive saccades by electrical stimulation in the supplementary eye field
Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka
EUROPEAN JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 36, 9, 3258, 3268, 2012年11月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Neuronal Correlates of Multiple Top-Down Signals during Covert Tracking of Moving Objects in Macaque Prefrontal Cortex
Ayano Matsushima, Masaki Tanaka
JOURNAL OF COGNITIVE NEUROSCIENCE, 24, 10, 2043, 2056, 2012年10月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Contribution of the central thalamus to the generation of volitional saccades
Masaki Tanaka, Jun Kunimatsu
EUROPEAN JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 33, 11, 2046, 2057, 2011年06月, ［査読有り］
英語 - Physiological analysis of the cerebellum: Roles in temporal processing
Masaki Tanaka, Shogo Ohmae, Akiko Uematsu, B. Pharin
Clinical Neurology, 51, 11, 1121, 2011年, ［査読有り］
日本語, 研究論文（国際会議プロシーディングス） - Roles of the Primate Motor Thalamus in the Generation of Antisaccades
Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka
JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 30, 14, 5108, 5117, 2010年04月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Enhanced Modulation of Neuronal Activity during Antisaccades in the Primate Globus Pallidus
Atsushi Yoshida, Masaki Tanaka
CEREBRAL CORTEX, 19, 1, 206, 217, 2009年01月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Neuronal activity in the primate globus pallidus during smooth pursuit eye movements
Atsushi Yoshida, Masaki Tanaka
NEUROREPORT, 20, 2, 121, 125, 2009年01月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Cognitive signals in the primate motor thalamus predict saccade timing
Masaki Tanaka
JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 27, 44, 12109, 12118, 2007年10月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Spatiotemporal properties of eye position signals in the primate centra thalamus
Masaki Tanaka
CEREBRAL CORTEX, 17, 7, 1504, 1515, 2007年07月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Inactivation of the central thalamus delays self-timed saccades
M Tanaka
NATURE NEUROSCIENCE, 9, 1, 20, 22, 2006年01月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Effects of eye position on estimates of eye displacement for spatial updating
M Tanaka
NEUROREPORT, 16, 12, 1261, 1265, 2005年08月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Involvement of the central thalamus in the control of smooth pursuit eye movements
M Tanaka
JOURNAL OF NEUROSCIENCE, 25, 25, 5866, 5876, 2005年06月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Contribution of signals downstream from adaptation to saccade programming
M Tanaka
JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY, 90, 3, 2080, 2086, 2003年09月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Role of arcuate frontal cortex of monkeys in smooth pursuit eye movements. I. Basic response properties to retinal image motion and position
M Tanaka, SG Lisberger
JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY, 87, 6, 2684, 2699, 2002年06月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Role of arcuate frontal cortex of monkeys in smooth pursuit eye movements. II. Relation to vector averaging pursuit
M Tanaka, SG Lisberger
JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY, 87, 6, 2700, 2714, 2002年06月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Enhancement of multiple components of pursuit eye movement by microstimulation in the arcuate frontal pursuit area in monkeys
M Tanaka, SG Lisberger
JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY, 87, 2, 802, 818, 2002年02月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Regulation of the gain of visually guided smooth-pursuit eye movements by frontal cortex
M Tanaka, SG Lisberger
NATURE, 409, 6817, 191, 194, 2001年01月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Context-dependent smooth eye movements evoked by stationary visual stimuli in trained monkeys
M Tanaka, SG Lisberger
JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY, 84, 4, 1748, 1762, 2000年10月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Latency of saccades during smooth-pursuit eye movement in man - Directional asymmetries
M Tanaka, T Yoshida, K Fukushima
EXPERIMENTAL BRAIN RESEARCH, 121, 1, 92, 98, 1998年07月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Neuronal responses related to smooth pursuit eye movements in the periarcuate cortical area of monkeys
M Tanaka, K Fukushima
JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY, 80, 1, 28, 47, 1998年07月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Slow eye movement evoked by sudden appearance of a stationary visual stimulus observed in a step-ramp smooth pursuit task in monkey
M Tanaka, K Fukushima
NEUROSCIENCE RESEARCH, 29, 1, 93, 98, 1997年09月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Adaptive changes in human smooth pursuit eye movement
K Fukushima, M Tanaka, Y Suzuki, J Fukushima, T Yoshida
NEUROSCIENCE RESEARCH, 25, 4, 391, 398, 1996年08月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Simple-spike activity of floccular Purkinje cells responding to sinusoidal vertical rotation and optokinetic stimuli in alert cats
K Fukushima, S Chin, J Fukushima, M Tanaka
NEUROSCIENCE RESEARCH, 24, 3, 275, 289, 1996年02月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌） - Further evidence for the specific involvement of the flocculus in the vertical vestibulo-ocular reflex (VOR)
Fukushima, K, Chin, S, Fukushima, J, Tanaka, M, Kurkin, S, Norita, M, B, o, T, Stein, BE
Extrageniculostriate Mechanisms Underlying Visually-Guided Orientation Behavior, 112, 1996年
その他活動・業績
- 【注意と注意障害】視覚探索における注意と記憶
澤頭 亮, 田中 真樹, BRAIN and NERVE: 神経研究の進歩, 76, 6, 0709, 0714, 2024年06月
(株)医学書院, 日本語 - 【神経疾患における時間認知障害】時間知覚と予測の神経機構
田中 真樹, 岡田 研一, 亀田 将史, 脳神経内科, 100, 6, 563, 571, 2024年06月
(有)科学評論社, 日本語 - 【時間の神経科学-時を生み出すこころと脳の仕組み】時間の心理学と神経科学 同期運動とリズム知覚の神経機構
田中 真樹, 岡田 研一, 亀田 将史, Clinical Neuroscience, 41, 8, 1044, 1047, 2023年08月
(株)中外医学社, 日本語 - BAY：自発的運動タイミングへの大脳基底核と小脳の異なる関与
田中 真樹, 北海道医学雑誌, 93, 94, 2018年 - 増大特集 こころの時間学の未来 【鼎談】こころの時間学の未来
北澤 茂, 田中 真樹, 河村 満, BRAIN and NERVE, 69, 11, 1177, 1185, 2017年11月01日
株式会社医学書院 - こころの時間学の未来 計時と予測の神経機構
田中真樹, 鈴木智貴, 亀田将史, 竹谷隆司, Brain and Nerve, 69, 11, 1213, 1222, 2017年11月01日
Igaku-Shoin Ltd, 日本語 - こころの時間学―現在・過去・未来の起源を求めて 時間の測り方―脳による時間の符号化
田中真樹, 國松淳, 大前彰吾, Brain Nerve, 65, 8, 941, 948, 2013年08月01日
医学書院, 日本語 - 電気刺激によって自発的な運動のタイミングを操作する
國松 淳, 田中 真樹, 北海道醫學雜誌 = Acta medica Hokkaidonensia, 87, 6, 283, 283, 2012年11月01日
日本語 - 視床-大脳皮質経路による運動の制御:ニホンザルの眼球運動を指標とした研究
國松淳, 田中真樹, 比較生理生化学, 29, 4, 2012年 - 眼球運動制御からみた視床大脳経路の機能解析
國松 淳, 田中 真樹, Brain and nerve, 63, 8, 871, 877, 2011年08月01日
医学書院, 日本語, 書評論文,書評,文献紹介等
書籍等出版物
- カンデル神経科学（第2版）
Kandel, Eric R., Koester, John D., Mack, Sarah, Siegelbaum, Steven, 宮下, 保司, 岡野, 栄之, 神谷, 之康, 合田, 裕紀子, 加藤, 総夫(医学), 藤田, 一郎, 伊佐, 正, 定藤, 規弘, 大隅, 典子, 井ノ口, 馨, 笠井, 清登
メディカル・サイエンス・インターナショナル, 2022年09月, 9784815730550, xlviii, 1653p, 日本語 - カンデル神経科学
金澤一郎, 宮下保司, Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Steven A. Siegelbaum, Thomas M.Jessell, A. J. Hudspeth
メディカルサイエンスインターナショナル, 2014年04月25日, 4895927717, 1696
- The Oxford Handbook of Eye Movements (Oxford Library of Psychology)
Simon Liversedge, Iain Gilchrist, Stefan Everling
OUP Oxford, 2011年08月18日, 1026
共同研究・競争的資金等の研究課題
- 小脳を起点とした大脳機能連関による行動戦略のアップデート機構の解明
科学研究費助成事業
2024年04月01日 - 2029年03月31日
田中 真樹
日本学術振興会, 基盤研究(S), 北海道大学, 24H00064 - 感覚入力の周期性が生み出す脳機能の理解とその操作
戦略的な研究開発の推進 戦略的創造研究推進事業 CREST
2023年 - 2028年
田中 真樹
周期的な感覚刺激は、リズム知覚を生じさせ、運動を引き込み、注意や視知覚を変化させ、脳の可塑性を誘導します。本研究では、周期的な刺激が知覚、運動、脳波を引き込む機序を解明し、これを利用したリハビリテーション治療法や日常生活における知覚や注意の操作法を開発します。また、周期的な錯視から脳波を推定する技術を開発し、スマホに実装することで脳波と関連づけたビッグデータを構築し、新たな疫学研究につなげます。
科学技術振興機構, 北海道大学, 研究代表者 - 状況適応的な行動制御における大脳小脳連関の役割
科学研究費助成事業 基盤研究(A)
2021年04月05日 - 2025年03月31日
田中 真樹
「慎重を要する状況における行動の制御に外側小脳と前頭葉皮質の機能連関が関与する」との作業仮説を検証する。突然現れる視覚刺激と反対方向に眼球運動を行うアンチサッカード課題をサルに訓練し、その次の試行で視覚刺激に向かうプロサッカードの潜時が延長することを行動抑制の指標として一連の実験を行う。実験は、所属機関が設置する動物実験委員会の事前の審査と承認を受けて行う。
当初の予定どおり、現在までに、アンチサッカード課題を訓練した1頭のサルの小脳歯状核から記録を行うとともに、補足眼野に多点電極を刺入して局所場電位（LFP）記録を行っている。これまでに、眼球運動の方向や種類、エラー試行、あるいは反応時間によって活動を変化させる小脳核ニューロンを少数ながら記録している。また、エラーに関連した大脳LFP成分を抽出することに成功している。ただし、前試行の行動への影響は小さく、引き続きより適切な課題パラメータを探索するとともに、LFPデータのさらに詳細な解析が必要と考えている。また、これまでニューロン記録は小脳核の背側を中心に行っており、今後、大脳連合野との関連が強いより腹側も探索する。令和4年度は、新たな個体を訓練し、2頭からのデータを蓄積することを第一の目標とする。小脳歯状核の電気刺激を行い、大脳LFPの応答性を調べる。行動の成否に加え、反応時間との神経相関を詳しく調べるとともに、今年度中に多点電極による小脳核の単一ニューロン記録を試みる。また、小脳皮質に興奮性オプシンを発現させるための諸条件を共同研究者とともに調査する。インタクトな個体に種々の条件でベクター接種を行い、小脳核終末での光刺激に対する応答変化と小脳Purkinje細胞のオプシンの発現を確認することを予定している。
日本学術振興会, 基盤研究(A), 北海道大学, 21H04810 - n-back課題を用いた中央実行系の神経機構の解明
科学研究費助成事業 挑戦的研究(萌芽)
2022年06月30日 - 2024年03月31日
田中 真樹
日本学術振興会, 挑戦的研究(萌芽), 北海道大学, 22K19476 - 知覚や行動に伴う心的時間の脳内機構とその操作
科学研究費助成事業 新学術領域研究(研究領域提案型)
2018年06月29日 - 2023年03月31日
田中 真樹, 村上 郁也, 寺尾 安生, 天野 薫
本計画研究では、時間情報の脳内機構を多面的に調べている。二年目の今年度は、これまでの研究を継続しつつ、新たな実験課題に着手した。
研究代表者の田中（神経生理学）らは、サル用の大型ケージを整備して研究の効率化を図るとともに、新たに大脳皮質をターゲットとした実験を開始した。また、リズム知覚に関連した線条体・小脳核の神経活動や眼球運動を用いた時間学習について論文を発表した。
研究分担者の村上（実験心理学）らは、秒未満の時間知覚について、オンセット時刻、持続時間、明滅テンポの知覚の観点から心理物理実験を行い、これらの心理量と他の認知機能との関係を調べた。特に、高精度で知覚時刻を実測する方法を開発し、錯視を用いて注意の移動に伴う時間知覚の変容を定量化した。その結果、復帰抑制によって標的への反応が遅れる効果が、標的のオンセットの知覚の遅れによって説明できることがわかった。
寺尾（病態生理学）らは、パーキンソニズムを呈する神経疾患患者で時間生成・再生課題・二分課題を行い、秒単位の記憶を伴う課題の成績が症状の進行とともに低下することを見出した。また、健常者で時間幅を実際と違う時間長として学習する誤学習課題を行い、学習保持の時間経過を調べた。学習前に４連発パターン磁気刺激で右一次運動野、前頭前野、側頭頭頂接合部を刺激すると前頭前野の刺激時のみ誤学習保持の時間が延長することを発見した。
天野（先端脳計測）らは、時間的に近接して呈示される二つのターゲット刺激（例えば数字）を検出する課題において、二つ目のターゲットを見落としやすくなる注意の瞬きと呼ばれる現象を用いて、視知覚のリズムについて検討した。その結果、二つ目のターゲット刺激の検出成績が、ターゲット刺激間の時間差に応じて周期的に変動し、その変動周波数は課題に関係のない妨害刺激（例えば文字）の有無によって変化することを見出した。
日本学術振興会, 新学術領域研究(研究領域提案型), 北海道大学, 18H05523 - 霊長類における皮質線条体経路の動的制御機構
科学研究費助成事業 基盤研究(B)
2017年04月01日 - 2020年03月31日
田中 真樹
大脳基底核ループの機能は状況に合わせて行動を選択することに加え、その大きさや速度を調節することにあると考えられる。一定の時間長を計測する際に、線条体でみられる準備活動の時間経過が小脳核で記録されるそれと異なることを見出し、前者は測定しようとする時間長に応じた信号、後者は試行ごとに生じる潜時のばらつきと相関する信号をもっていることが明らかとなった。また、線条体から記録される神経律動の低周波数成分と視覚誘発応答の振幅が、測定しようとする時間長に応じて動的に変化することを見出した。一方、大脳皮質の電気刺激に対する線条体の誘発応答は小さく、今後、光刺激などを用いた方法を検討する必要がある。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 17H03539 - 周期的な感覚入力に対する予測信号の解析
科学研究費助成事業 新学術領域研究(研究領域提案型)
2018年04月01日 - 2019年03月31日
田中 真樹
リズム知覚のような周期的な時間情報を処理する神経機構を調べる目的で研究を行った。一定間隔であらわれる視覚刺激の欠落を検出するようにサルを訓練し（欠落オドボール課題）、これまでの研究で小脳核と尾状核から記録してきた繰り返し刺激に対して振幅を漸増させる周期活動について、新たな行動課題を用いてその特性を調べた。これまでに、小脳は感覚刺激の方向、線条体は運動の方向によって周期活動の振幅を変化させることを見出している。これらの実験は現在も継続中であり、平成30年7月に採択された新学術領域研究「時間生成学」の中で、計画研究「知覚や講堂に伴う心的時間の脳内機構とその操作」の一部としてさらに発展させる予定である。また、時間の情報処理に関連して、単一時間長を測定する際の線条体と小脳のニューロン活動を調べ、論文として発表した。同課題中に、本新学術領域（オシロロジー領域）と関連の深い線条体の集合電位の周期活動を発見し、現在論文を投稿している。さらに、今年度は周期的に呈示される視覚刺激に同期して眼球運動をおこなわせ、その詳細な行動解析を行うとともに小脳核からの神経活動記録を行い、本領域の班会議で報告した。以上の研究成果の一部は6月と7月にそれぞれ日本生体医工学会と日本神経科学学会でも発表した。
日本学術振興会, 新学術領域研究(研究領域提案型), 北海道大学, 18H04928 - こころの時間学 ―現在・過去・未来の起源を求めて―
科学研究費助成事業
2013年06月28日 - 2018年03月31日
北澤 茂, 田中 真樹, 河村 満, 大津 由紀雄, 池谷 裕二, 中野 珠実, 西山 佑司, 村上 郁也, 平田 聡, 四本 裕子
「こころの時間学」領域では、ヒトで特に発達した過去―現在―未来にわたる時間の意識である「こころの時間」の成り立ちを、哲学・心理学、医学、神経科学、比較行動学、言語学にわたる学際的な研究を通じて明らかにすることを目的として5年間の研究を行ってきた。計画7班と公募58班は380本を超える英語論文を生み出し、所期の3大目標を達成した。(1)後部帯状回―楔前部―脳梁膨大後部皮質－海馬を連絡する大脳皮質内側面に「未来―現在―過去」の時間地図を描き出すことに成功した。(2)実験動物研究で開発された「こころの時間」の操作法を臨床応用につなげた。(3)エピソード様記憶の進化と発達の過程を明らかにした。
日本学術振興会, 新学術領域研究(研究領域提案型), 大阪大学, 25119001 - 計時と予測の神経機構の探究
科学研究費助成事業 新学術領域研究(研究領域提案型)
2013年06月28日 - 2018年03月31日
田中 真樹, 國松 淳, 竹谷 隆司, 大前 彰吾, 吉田 篤司, 松嶋 藻乃, 植松 明子, 松山 圭, 鈴木 智貴, 亀田 将史
時間経過をモニターし、次に起こる出来事のタイミングを予測することは行動の制御と密接に関わり、日常生活に不可欠である。本研究では行動課題を訓練したサルの大脳基底核と小脳から神経活動を記録し、その脳内メカニズムの一端を明らかにした。また、ヒトやサルを対象とした様々な行動実験を行い、瞳孔径と内的時間の関係、リズム知覚の脳内機構、同期運動の種間差などについて検討を行った。これらの研究を通して、人の「こころの時間」の理解を目指す本新学術領域に、神経科学的な観点から貢献することができた。
日本学術振興会, 新学術領域研究(研究領域提案型), 北海道大学, 25119005 - 注意の時空間配分の神経メカニズム
科学研究費助成事業 研究活動スタート支援
2015年08月28日 - 2017年03月31日
竹谷 隆司, 田中 真樹
本研究の目的は選択的注意において注意リソースを空間・時間上に配分する際の神経メカニズムを、課題遂行中のサルの神経活動を記録することで明らかにすることだった。この目的を達成するためには、サルによる時間計測課題の開発や、内的な時間計測の神経メカニズムの同定が必要であった。申請者はサルに、左右視野に一定間隔で交互に現れる視覚刺激に対して眼球運動を同期させる課題（同期サッカード課題）を訓練した。結果としてサルは刺激に対する同期運動を学習することができた。また同課題中のサルから、同期運動の神経基盤の一つとして数えられる小脳の単一細胞記録を行い、同期運動時の運動間間隔の調整に関わる神経活動を見出した。
日本学術振興会, 研究活動スタート支援, 北海道大学, 15H05985 - 放射線定位照射による脳疾患モデルを用いた脳機能解析
科学研究費助成事業 挑戦的萌芽研究
2014年04月01日 - 2017年03月31日
田中 真樹, 國松 淳, 竹谷 隆司, 石川 正純, 宮本 直樹
実験動物の特定の脳部位に比較的広範な障害を作成する技術は、脳の機能を調べる基本的なツールになりうる。本研究ではそのひとつとして放射線照射の実用性を検討するとともに、新たな行動および電気生理学的な指標の開発を行い、さらには放射線照射以外の脳深部への破壊巣作成法の検討を行った。前頭葉皮質に放射線照射を行ったサルの眼球運動を最長8か月間評価し、その障害の経時変化を明らかにした。また、小脳や大脳基底核の病変を検知するための行動指標の開発を行った。新しい障害作成法として、化学遺伝学の手法を用いた可逆的な機能脱落を目指してサル小脳への遺伝子導入を試みた。今後の研究につながる貴重な情報を得ることができた。
日本学術振興会, 挑戦的萌芽研究, 北海道大学, 26560454 - 小脳の高次機能への関与を調べるための行動課題の開発
科学研究費助成事業 基盤研究(C)
2012年04月01日 - 2015年03月31日
KURKIN SERGEY, 田中 真樹, 佐々木 秀直, 矢部 一郎, 植松 明子, 松山 圭, 吉田 篤司, 伊藤 さやか, 松嶋 藻乃
小脳は前頭・頭頂連合野とつよい結合があり、運動制御に加えて時間知覚や予測などの高次機能に関与すると考えられている。小脳が関与すると期待される高次機能を評価するための多数の心理物理検査を考案し、脊髄小脳変性症患者を対象に有効なパラメータを探った。いくつかの課題で群間差と小脳半月葉の容積との相関を認めた。また、神経メカニズムの解明につなげるため、類似の行動課題をサルの慢性実験用に開発し、行動解析を行った。これらの研究成果は学会等で発表し、その一部については論文制作の準備を進めている。
日本学術振興会, 基盤研究(C), 北海道大学, 24500455 - 小脳と基底核による時間情報の処理機構
科学研究費助成事業 基盤研究(B)
2011年04月01日 - 2015年03月31日
田中 真樹, 國松 淳, 大前 彰吾, 植松 明子, 松山 圭
時間知覚や運動タイミングの制御には、大脳基底核と小脳が重要である。手がかり刺激から一定の時間経過を眼球運動で報告するようにサルを訓練し、線条体と小脳核の神経活動を比較したところ、前者のみで報告する時間長による神経活動の変化を認めた。また、これらの記録部位への薬物投与による行動の変化を調べた。さらに、一定の時間間隔で繰り返し提示される視聴覚刺激の欠落を検出するようにサルを訓練し、感覚予測に関与すると考えられる神経活動を小脳核から記録することができた。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 23300139 - タイミング予測と意思決定に関わる皮質下信号の解析
科学研究費助成事業 新学術領域研究(研究領域提案型)
2012年04月01日 - 2014年03月31日
田中 真樹
外界の出来事を予測し、適切なタイミングで意思決定を行うためには、時間の情報が不可欠である。本研究では、主にサルを用いて時間情報処理に関わる脳内機構を２種類の行動課題で調べた。
第一の研究では、一定の時間間隔で現れる視聴覚刺激の不意の欠落を検出させる（欠落オドボール課題）。これには試行ごとに異なる刺激間隔を学習し、次に現れる刺激のタイミングを予測し、欠落に対して予測誤差の信号を生成する必要がある。これまでに、小脳歯状核に刺激提示の時間間隔をコードするニューロン群を見いだしており、H25年度はこれをJ Neurosci誌に発表した。さらに本研究では運動性視床の神経活動を解析し、一定の成果をあげることができた。視床ニューロンの一部が繰り返し刺激に対する応答を興奮性から抑制性にスイッチすることを発見し、反応性から予測性の情報変換がこのレベルで行われていると考えられた。これらの成果は学会で報告するとともに、論文作成に向けて研究を継続している。
また、第二の課題では、手がかり刺激の提示後、一定の時間経過の後に自発的に眼球運動を行わせた。この課題の際に、漸増する準備活動を基底核（線条体）および小脳核（歯状核）で探索し、両部位の神経活動を比較検討した。前者は再現時間によって活動の上昇率が変化し、目標とするタイミングまでの相対的な時間経過をコードしているのに対し、後者では再現時間に関わらず、運動に一定時間先行して活動を上昇させ、運動タイミングの微調整に関与していることが示唆された。これらの研究成果も共同研究者の助教および学生が複数の学会で報告している。
申請者はこれらの成果をさらに大きく発展させるため、H25年度に新たに発足した新学術領域「こころの時間学」に計画班員として参加することとなった。重複制限のため、本公募課題はやむなく廃止することとしたが、研究は発展的に継続する。
日本学術振興会, 新学術領域研究(研究領域提案型), 北海道大学, 24120503 - 放射線定位照射を利用した脳疾患モデル作成の基盤技術
科学研究費助成事業 挑戦的萌芽研究
2012年04月01日 - 2014年03月31日
田中 真樹, 石川 正純, 國松 淳, 宮本 直樹
実験動物の脳に治療用放射線の定位照射を行い、脳疾患モデルを作成することを試みた。３頭のニホンザルの右半球の前頭眼野を中心とした領域に計4回の照射を行った（130-150 Gy）。照射後数週間は浮腫が著明であり、行動指標として用いた眼球運動にも軽度の変化が認められたが、１か月程度の経過でMRI所見、行動ともに照射前のレベルに落ち着いた。1頭で約8か月にわたって観察を続けたところ、照射後4か月頃から後期障害が現れた。組織学的には白質を中心とした壊死巣と周囲の出血が認められたが、灰白質は層構造が保たれていた。今後はこの技術を脳深部に適用するとともに、低用量の照射で長期観察を行う。
日本学術振興会, 挑戦的萌芽研究, 北海道大学, 24650206 - ルールに基づいた行動選択における大脳皮質・基底核ループの役割
科学研究費助成事業 基盤研究(B)
2008年 - 2010年
田中 真樹
私たちは状況に応じて行動を柔軟に選択することができる。その神経機構を解明することは、それに破綻を来たす種々の精神・神経疾患の病態を明らかにすることにつながる。本研究では眼球運動課題を訓練したサルをもちいて、ルールに応じて視覚刺激に対する応答を選択する際の神経活動を基底核、視床で調べた。これらの部位では、衝動的な行動を抑制しなければならない状況で神経活動が上昇しており、同部位を不活化することで衝動的な行動が増加した。基底核-視床大脳経路は状況に応じた行動選択に必須であり、眼球運動の随意選択にも関与している。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 20300136 - 空間的注意のトップダウン制御
科学研究費助成事業 特定領域研究
2008年 - 2009年
田中 真樹
空間的注意のトップダウン制御の神経機構を調べるため、注意の移動が必要となる行動課題(Covert tracking課題)をサルに訓練し、前頭眼野を含む外側前頭前野からニューロン記録をおこなってきた。今年度はこれらに加え、課題中の微小電気刺激を試みた。予備的な実験では、前頭眼野の電気刺激でmovement fieldを決め、そこに提示した視覚刺激を選択する頻度が、閾値以下の電気刺激で増加するかどうかを調べたが、一貫した傾向が認められなかった。そこで、眼球運動が誘発されない刺激部位での影響を調べることにした。色の変化によるターゲットの手がかりを与えずに4つの視覚刺激を3秒間動かしてその中のひとつを任意に選ばせた。動き始めから0,500,2000ミリ秒のいずれかで前頭眼野周囲の微小電気刺激を行った。刺激は同部位に視覚応答性のニューロンが存在することを確認してから行った。動きの方向によるバイアスを除外するため、視覚刺激はいずれも固視点から遠ざかる方向に動き始めるようにした。それぞれのタイミングでターゲット位置の平均を求め、電気刺激の有無でそれらを比較したところ、電気刺激の影響は、ターゲットが動き出すのと同時に与えたときにのみ認められることが分かった。同様の実験を眼球運動が誘発される部位で行った結果、電気刺激による明らかな影響はみられなかった。これは、眼球運動そのものではなく、視覚応答を示すニューロン群によって、空間的注意が制御されていることを示唆する。
日本学術振興会, 特定領域研究, 北海道大学, 20020001 - タイミングの予測に関与する脳ネットワークの検証
戦略的な研究開発の推進 戦略的創造研究推進事業 さきがけ
2006年 - 2009年
田中 真樹
次に起こる出来事を予測することは、生活する上でなくてはならない能力です。これに必要となる時間情報の処理機構には、大脳皮質-基底核ループによるものと小脳が関与するものの二つがあると考えられています。本研究では、主に小脳が関与すると期待される、数百ミリ秒間隔の「リズム」の生成に関係した神経機構を調べます。神経活動や行動データをもとに、脳が採用しているタイミングの予測アルゴリズムを理解することを目指します。
科学技術振興機構, 北海道大学, 研究代表者 - 眼球運動関連領野による空間的注意の制御機構
科学研究費助成事業 特定領域研究
2006年 - 2007年
田中 真樹
われわれは視野内の複数の場所にむかって次々に、あるいは移動する物体に伴って連続的に、随意的に注意をむけることができる。こうした空間的注意のトップダウン制御には、前頭および頭頂葉の眼球運動関連領野が密接に関与すると考えられている。本研究では独自に考案した注意の移動を要する行動課題(Covert tracking課題)をサルに訓練し、その神経機構を単一ニューロンのレベルで調べた。この課題では視野内を動き回る複数の視覚刺激のうち1つを選択し、眼を動かさないでそれを内的に追跡する必要がある。前頭眼野およびその数ミリメートル前方の外側前頭前野領域からデータを収集し、解析をおこなった。
前頭眼野ニューロンの多くは、受容野内にtargetが入ったときにdistractorが入ったときと比べて視覚応答が増強した。ところがさらに前方の前頭前野からはこれらとは異なった興味深い神経活動が記録された。一部のニューロンでは受容野内にdistractorが提示されたときに活動が上昇し、また、別のニューロンではtargetが受容野内にあるだけではなく、同時にdistractorが受容野外め特定の場所にあると発火し、"conditional modulation"の様相を示した。これらのニューロンが混在していることから、こうした神経活動を統一的に説明できる神経機構が存在することが示唆された。
今後は、本研究で見出された神経活動の定量的な解析と、電気刺激実験などを組み合わせることで研究の大きな進展が見込まれる。また、大脳皮質の情報処理には視床を介した皮質下からの情報が必須であることから、視床や大脳基底核などの神経活動との関連も視野にいれて研究を進める必要がある。
日本学術振興会, 特定領域研究, 北海道大学, 18020001 - 運動性視床による運動のタイミングの調節機構
科学研究費助成事業 若手研究(B)
2005年 - 2006年
田中 真樹
眼球運動系において基底核と小脳はいずれもフィードフォワード経路を構成し、大脳から脳幹に至る運動信号を修飾・調節していると考えられている。しかし一方、基底核と小脳(とくに外側部)は視床を介して大脳皮質に信号を送っており、体性運動系ではこの上行性経路が運動の企画や意思決定に関与していることが症例研究や機能画像研究によって示されている。中でも運動のタイミングの調節にこれらの上行性の信号が重要であることがよく知られており、皮質下病変における自発運動の開始異常の神経基盤として注目されている。本研究では眼球運動をモデルとして、運動の計画段階における皮質下信号の役割をサルを用いて調べた。
これまでの研究で、運動性視床の不活化により、反対側にむかう記憶誘導性サッカードの潜時が延長することを見いだし、平成17年度にNature Neuroscience誌に発表した。本年度はこの実験の前後に得られた神経活動を詳細に解析した。サッカードに先行したburst activityの大きさは視覚刺激に応じて運動をおこなったときと自発的におこなったときで多くの場合違いがなく、その一方で遅延期間中にみられたbuildup activityの潜時はinternally triggered課題でのサッカードの潜時によく相関した。このことから運動性視床は運動信号そのものというよりも、自発運動のタイミングを決定するための時間情報を大脳皮質に供給していることが示唆される。また、運動性視床から記録された眼球位置信号、smooth pursuit信号について定量的な解析を行った。これらの研究成果は平成18年度に開催された国内外のシンポジウム・研究会で発表し、またその一部は専門誌上にて発表した。平成17年度から2年間にわたる本研究課題で得られた成果は、今後新たな研究課題の中でさらに発展させることができると期待される。
日本学術振興会, 若手研究(B), 北海道大学, 17700363 - 運動のタイミングを制御する皮質下信号の探索
科学研究費助成事業 特定領域研究
2005年 - 2005年
田中 真樹
眼球運動系において基底核と小脳はいずれもフィードフォワード経路を構成し、大脳から脳幹に至る運動信号を修飾・調節していると考えられている。しかし一方、基底核と小脳外側部は視床を介して大脳皮質に信号を送っており、体性運動系ではこの上行経路が運動の企画や意思決定に関与していることが症例研究や機能画像研究によって示されている。中でも運動のタイミングの調節にこれらの経路が重要であることがよく知られており、皮質下病変における自発運動の開始異常の神経基盤として注目されている。本研究では眼球運動の計画段階における皮質下信号の役割をサルを用いて調べた。
これまでの研究で、運動性視床の不活化により、反対側にむかう記憶誘導性サッカードの潜時が延長することを見いだした。とくに、固視点を消すことによって運動を開始させる従来の課題よりも、手がかり刺激が提示された後、一定時間の後に自発的に記憶誘導性サッカードをおこなわせるinternally triggered課題で障害効果が大きかった。このことは視床を経由する信号が自発性眼球運動の発現、特にその時間的調節に関与する可能性を示唆する。本年度はこの現象の再現性を確認した上で専門誌に発表し、さらには不活化実験の前後に得られた神経活動を詳細に解析した。サッカードに先行したburst activityの大きさは視覚刺激に応じて運動をおこなったときと自発的におこなったときで多くの場合違いがなく、その一方で遅延期間中にみられたbuildup activityの潜時はinternally triggered課題でのサッカードの潜時によく相関した。このことから運動性視床は運動信号そのものというよりも、自発運動のタイミングを決定するための時間情報を大脳皮質に供給していることが示唆される。
日本学術振興会, 特定領域研究, 北海道大学, 17022003 - 背側視床における眼球運動信号の役割
科学研究費助成事業 特定領域研究
2004年 - 2004年
田中 真樹
運動性視床は皮質下の運動情報を大脳皮質につたえる上行性経路として重要であり、その信号は自身の行動をモニターすることに利用され、また、体性運動系においては随意運動の発現にも関与することが知られている。これまで、眼球運動系の研究では大脳皮質から直接、あるいは大脳基底核を経由して間接的に脳幹・小脳にいたる下行性の経路がよく調べられてきた。しかし、解剖学的には運動性視床の多くのニューロンが眼球運動関連領野に投射することが知られており、また、髄板内核群周辺からは眼球運動に関連したニューロンが記録される。本課題ではこれらの神経活動を解析するとともに、記録部位に微量のムシモールを注入し、眼球運動系における上行性信号の役割を調べた。
2種類の眼球運動について検討した。(1)滑動性眼球運動の最中に活動を変化させるニューロンの約8割には方向選択性があり、多くは同側に至適方向をもっていた。運動性視床を不活化すると滑動性眼球運動のゲインがわずかながら低下し、その効果は同側にむかう運動で大きかった。多くの場合、障害は運動の開始後数十ミリ秒であらわれ、このことは運動性視床が同眼球運動系の内在性の正の帰還経路の一部であることを示唆する。(2)視床の障害によって反対側にむかう記憶誘導性サッカードの潜時が延長した。とくに、固視点を消すことによって運動を開始させる従来のexternally triggered課題よりも、手がかり刺激が提示された後、一定時間の後に自発的に記憶誘導性サッカードをおこなわせるinternally triggered課題で障害効果が大きかった。このことは上行性信号が自発性眼球運動の発現、特にその時間的調節に関与する可能性を示唆する。この障害効果を裏付ける神経活動として、遅延期間中にみられたbuildup activityが有力であると考えられる。
日本学術振興会, 特定領域研究, 北海道大学, 16015204 - 眼球運動系における上行性経路の役割の解明
科学研究費助成事業 特定領域研究
2003年 - 2003年
田中 真樹
運動系の各段階における情報処理の結果は帰還性経路を経てより上位の中枢につたえられ、運動計画の更新や感覚入力の解釈に利用される。視床-大脳経路は脳幹、小脳、大脳基底核などの皮質下運動中枢から発した信号を上行性につたえ、その特性を知ることは運動の制御機構を理解する上で重要である。本課題では行動中のサルの運動性視床から単一ニューロン活動を記録した。髄板内核群の周辺領域からサッカードあるいは眼球位置に関連した細胞を多数記録した。いずれも約半数が眼球運動にわずかに先行して活動を変化させた。サッカードに先行してバーストするものの多くは方向選択性をもち、その至適方向は視野のあらゆる方向に分布していた。これに対し、眼球位置に対応するものは水平あるいは垂直方向に至適方向をもち、あきらかなmovement fieldをもたなかった。また、サッカードに関連したものの中には視覚誘導性サッカード課題よりも記憶誘導性課題で活動が増強するものが見いだされた。これらの結果から視床におけるサッカード信号と眼球位置信号はそれぞれ眼球運動系の異なった段階から供給されていることが示唆された。具体的にはサッカード信号は基底核あるいは上丘からもたらされ、眼球位置信号は基本的には脳幹にある神経積分器からの信号をうけていると考えられる。しかし、眼球位置に関連したものの多くはヒステリシスをもっており、忠実に眼球位置をコードしているわけではなく、視床内あるいは視床に至るまでに何らかの修飾をうけていると予想される。さらに、これら記憶誘導性サッカード、遅延期間、あるいは眼球位置に関連した細胞の一部は滑動性眼球運動の最中にも活動を変化させた。これらのことから大脳皮質は、視床を介した経路により、皮質下運動中枢の複数の段階における情報処理の結果をモニターしていることが明らかになった。
日本学術振興会, 特定領域研究, 北海道大学, 15016005 - 眼球運動の調節における運動性視床の役割
科学研究費助成事業 若手研究(B)
2002年 - 2003年
田中 真樹
運動系の各段階における情報処理の結果は帰還性経路を経てより上位の中枢につたえられ、運動計画の更新や感覚入力の解釈に利用される。視床-大脳経路は脳幹、小脳、大脳基底核などの皮質下運動中枢から発した信号を上行性につたえ、その特性を知ることは運動の制御機構を理解する上で重要である。本課題では行動中のサルの運動性視床から単一ニューロン活動を記録した。髄板内核群の周辺領域からサッカードあるいは眼球位置に関連した細胞を多数記録した。いずれも約半数が眼球運動にわずかに先行して活動を変化させた。サッカードに先行してバーストするものの多くは方向選択性をもち、その至適方向は視野のあらゆる方向に分布していた。これに対し、眼球位置に対応するものは水平あるいは垂直方向に至適方向をもち、あきらかなmovement fieldをもたなかった。また、サッカードに関連したものの中には視覚誘導性サッカード課題よりも記憶誘導性課題で活動が増強するものが見いだされた。これらの結果から視床におけるサッカード信号と眼球位置信号はそれぞれ眼球運動系の異なった段階から供給されていることが示唆された。具体的にはサッカード信号は基底核あるいは上丘からもたらされ、眼球位置信号は基本的には脳幹にある神経積分器からの信号をうけていると考えられる。しかし、眼球位置に関連したものの多くはヒステリシスをもっており、忠実に眼球位置をコードしているわけではなく、視床内あるいは視床に至るまでに何らかの修飾をうけていると予想される。さらに、これら記憶誘導性サッカード、遅延期間、あるいは眼球位置に関連した細胞の一部は滑動性眼球運動の最中にも活動を変化させた。これらのことから大脳皮質は、視床を介した経路により、皮質下運動中枢の複数の段階における情報処理の結果をモニターしていることが明らかになった。
日本学術振興会, 若手研究(B), 北海道大学, 14780616 - 随意性眼球運動の制御における内側および腹側視床の役割の解明
科学研究費助成事業 特定領域研究
2002年 - 2002年
田中 真樹
交付を受けた研究助成金により、サルの慢性実験用のシステムを構築して2頭のサルを訓練し、行動解析および運動性視床からの単一神経細胞外記録をおこなった。訓練と並行して行った行動実験では、行動のモニターに運動系のどのレベルの信号が用いられるのか、眼球運動系における小脳学習課題によって調べた。この実験ではふたつの視標を短時間提示し、サルはこれらが消えた後にそれぞれの位置向かって順にサッカードをするように要求された。このとき、ひとつ目のサッカードのベクトルは視標の網膜座標に一致するが、ふたつ目のサッカードは視標の網膜位置から直前の眼球運動を引き算して計算される。ひとつ目のサッカードを学習課題によって変化させたところ、ふたつ目のサッカードの振幅が変化した。この結果から、小脳より下流から発し、運動性視床を介して大脳皮質に至る上行性の経路が随意性眼球運動の制御に重要であることが示された。この成果は現在投稿中てある。また、これらのサルの運動性視床から眼球運動に関連した神経活動を記録し、サッカード、眼球位置、遅延期間などに特異的に応答するニューロン群を見いだした。サッカードに関連するものの多くは運動に遅れて活動を変化させ、眼球位置に関連するものはその方向選択性が水平または垂直方向にほぼ限られていた。このことは視床が運動の発現よりもその評価に関係している可能性を示唆し、その信号は脳幹からの上行性の投射によってもたらされていると考えられる。また、遅延期間に応答するニューロンの一部は滑動性眼球運動の際にも活動を変化させた。今後はこれらの神経活動の定量的な解析をおこない、その信号が運動の制御にどのように用いられるのかを調べていく必要がある。
日本学術振興会, 特定領域研究, 北海道大学, 14017004
