研究者基本情報

• 博士（環境科学）, 北海道大学

• https://researchmap.jp/read0183611

• https://jglobal.jst.go.jp/detail?JGLOBAL_ID=200901066415106873
• http://hosho.ees.hokudai.ac.jp/~gaku/index-j.html

• 30221930

• 200901066415106873

• 高山生態系
• フェノロジー
• 気候変動生態学
• 繁殖生態学
• 植物生態学
• Reproductive Ecology
• Plant Ecology

• ライフサイエンス, 生態学、環境学

• 修士課程, 環境科学院
• 博士課程, 環境科学院

研究活動情報

• 2020年03月, 日本生態学会, 日本生態学会賞
  工藤岳
• 1997年03月, 日本生態学会, 日本生態学会宮地賞
  工藤岳

• Masting Events Deplete Carbon Storage in a Clonal Perennial Herb, Veratrum album subsp. Oxysepalum
  Yohei Ito; Kenichi Yazaki; Gaku Kudo
  Ecological Research, 2026年03月
  研究論文（学術雑誌）
• Phenological selection mosaic of predispersal seed predation affects gender variation in an andromonoecious plant
  Gaku Kudo; Akari Shibata
  Journal of Ecology, 2025年10月
  研究論文（学術雑誌）
• Phenological mismatch between alpine flowers and bumble bees: its mechanism and impacts on the population dynamics of bumble bees
  Gaku Kudo; Tetsuo Imoto; Taietsu Nagase; Hai Xiang Liew
  Oecologia, 2025年09月
  研究論文（学術雑誌）
• Linkage between community assemblage of floral traits and pollinator fauna: a comparison among six geographical regions
  H. S. Ishii; S. G. Tsujimoto; M. B. Kadoya; Y. Watanabe; T. I. Kohyama; M. K. Hiraiwa; A. Ushimaru; G. Kudo
  Plant Biology, 2025年06月
  研究論文（学術雑誌）
• Leaf herbivory causes abortion of selfed seeds in Rhododendron kaempferi var. kaempferi
  Keigo Takahashi; Gaku Kudo
  Plant Species Biology, 2025年03月
  研究論文（学術雑誌）
• Nocturnal moth pollination in an alpine orchid, Platanthera tipuloides
  Akari Shibata; Gaku Kudo
  Plant Species Biology, 2025年01月
  研究論文（学術雑誌）
• Belowground traits significantly differ between decreasing and increasing plant species in alpine meadows: implications for vegetation response to climate change
  Haruka Kobayashi; Gaku Kudo; Karibu Fukuzawa; Osamu Seki; Kobayashi Makoto
  Alpine Botany, 2025年
  研究論文（学術雑誌）
• Effects of climate change on plant-pollinator interactions and its multitrophic consequences
  Judith Trunschke; Robert R. Junker; Gaku Kudo; Jake M. Alexander; Sarah K. Richman; Irene Till-Bottraud
  Alpine Botany, 2024年10月
  研究論文（学術雑誌）
• General and specific effects of foundation species on the structure of alpine‐fellfield communities in the Taisetsu Mountains, northern Japan
  Zaal Kikvidze; Gaku Kudo; Maki Suzuki; Yoshiko Shimono; Mikio Sukeno
  Ecological Research, Wiley, 2024年06月19日
  研究論文（学術雑誌）, Abstract
  
  The great majority of studies on foundation species focused on a single dominant plant in a community, while more than one such species can often coexist and compete for space and limited resources. Morphologically different coexisting foundation species can create diverse niches occupied by different subsets of beneficiary species. To test this hypothesis, we sampled alpine plant communities at exposed fellfields in alpine zone, in the Taisetsu Mountains (Hokkaido, northern Japan), with coexisting putative foundation species Pinus pumila (evergreen shrub) and Diapensia lapponica (evergreen cushion‐forming shrub), and analyzed their spatial relationships with other plants. Preliminary vegetation survey indicated that fruticose lichens and Loiseleuria procumbens (evergreen mat‐forming shrub) might also act as a foundation species; thus, we included them in our analyses. The coexisting foundation species had both general as well as specific effects on plant community structure. Namely, almost all the members of the community aggregated spatially with lichens, while the other foundation species were spatially segregated from each other. These foundation plants associated with different members of the community, thus showing species‐specific effects on the community structure. Blooming species showed even stronger patterns of species‐specific spatial associations, suggesting that foundation species had beneficial effects on their associated species. We conclude that the focus on coexisting foundation species can reveal important details of community structure which would be hidden if we treated all species as equal members of the community. Studying the effects of coexisting foundation species could greatly advance our understanding of how species diversity functions in plant communities.
• The contribution of carbon budget to masting intervals in Veratrum album populations inhabiting different elevations
  Yohei Ito; Gaku Kudo
  American Journal of Botany, 2024年03月
  研究論文（学術雑誌）
• Key drivers of flowering phenology of alpine-plant communities: exploring the contributions of climatic restriction and flower-visitor composition across geographic regions
  Gaku Kudo; Hiroshi S. Ishii; Yuka Kawai; Tetsuo I. Kohyama
  Alpine Botany, 2023年11月14日
  研究論文（学術雑誌）
• Night and day: Contributions of diurnal and nocturnal visitors to pollen dispersal, paternity diversity and fruit set in an early‐blooming shrub, Daphne jezoensis
  Akari Shibata; Gaku Kudo
  American Journal of Botany, Wiley, 2023年09月05日
  研究論文（学術雑誌）, Abstract
  
  Premise
  
  Under uncertain pollinator visit conditions, plants often exhibit long flowering periods and generalized pollination systems. Flowering of the gynodioecious shrub Daphne jezoensis occurs early in spring in cool temperate forests. Pollination by nocturnal moths is expected due to tubular‐shaped flowers with sweet fragrance and nectar. However, the effectiveness of nocturnal moths under cool conditions remains unknown. In this study, we evaluated the relative importance of diurnal and nocturnal visitors as pollinators in early spring.
  
  Methods
  
  Flowering duration, flower visitors, and floral scents were investigated in a natural population. We experimentally exposed flowers to visitors only during daytime or nighttime by bagging treatments and evaluated the contributions of diurnal and nocturnal insects to fruit set, pollen dispersal distance, and paternity diversity using 16 microsatellite markers.
  
  Key results
  
  Female flowers lasted approximately 3 weeks, which was approximately 8 days longer than that of hermaphrodites. Various insects, including Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, and Lepidoptera, visited the flowers during both daytime and nighttime. Flowers emitted volatiles, such as lilac aldehyde isomers and β‐ocimene, which are known to attract moths. Fruit‐set in the night‐open treatment was similar to or higher than in the day‐open treatment. However, the pollen dispersal distance in the night‐open treatment was shorter than in the day‐open treatment. Paternity diversity was similar in day‐open and night‐open treatments.
  
  Conclusions
  
  Early‐blooming plants ensure pollen receipt and dispersal by having a long flowering period and using both diurnal and nocturnal flower visitors, suggesting the importance of a generalized pollination system under uncertain pollinator visit conditions.
  
  This article is protected by copyright. All rights reserved.
• Seasonal dynamics of floral composition and flower visitors in a subtropical alpine ecosystem in Taiwan
  Gaku Kudo*; Tetsuo Kohyama; Kai-Hsiu Chen; Tsai-Wen Hsu; Chun-Neng Wang
  Ecological Research, 2023年05月01日
  研究論文（学術雑誌）
• The selective advantage of mast flowering in Veratrum album subsp. oxysepalum: Implications of the predator satiation hypothesis
  Yohei Ito; Gaku Kudo
  American Journal of Botany, 2022年12月
  研究論文（学術雑誌）
• For the love of insects: gardening grows positive emotions (biophilia) towards invertebrates
  Amelie Vanderstock; Cecilia Grandi-Nagashiro; Gaku Kudo; Tanya Latty; Shoko Nakamura; Thomas E. White; Masashi Soga
  JOURNAL OF INSECT CONSERVATION, 26, 5, 751, 762, 2022年10月
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Conservative seed fertility maintains hermaphrodites in gynodioecious Daphne jezoensis : a test of the sex‐differential plasticity hypothesis
  A. Shibata; G. Kudo
  Plant Biology, 24, 6, 1022, 1030, Wiley, 2022年08月04日
  研究論文（学術雑誌）
• Outcrossing syndrome in alpine plants: Implications for flowering phenology and pollination success
  Gaku Kudo
  Ecological Research, 2022年05月
  研究論文（学術雑誌）
• Low seed fertility of hermaphrodites is maintained in a gynodioecious species throughout the distribution range in Japan
  Akari Shibata; Yoshiaki Kameyama; Gaku Kudo
  Plant Systematics and Evolution, 307, 5, 55, Springer Science and Business Media {LLC}, 2021年10月, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Climate change shifts population structure and demographics of an alpine herb, Anemone narcissiflora ssp. sachalinensis (Ranunculaceae), along a snowmelt gradient
  Yuka Kawai; Gaku Kudo
  Population Ecology, 63, 3, 260, 271, Wiley, 2021年07月, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Seasonal variation in air temperature drives reproductive phenology of entomophilous plants in a cool-temperate mire community
  Takashi Y. Ida; Gaku Kudo
  Botany, 99, 7, 433, 447, Canadian Science Publishing, 2021年07月, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）, Phenological responses of plants to temperature dynamics are receiving attention due to the ongoing challenge with climate change. Most previous phenological studies have focused on flowering phenology rather than fruiting phenology. However, at mid-latitudes, the air temperature periodically changes during the growing period of plants. Hence, cool temperatures early and late in the growing period may affect reproductive success through pollination and fruit-development processes. To evaluate the linkages between reproductive phenology and success, we compared the phenologies, photosynthetic capacities, and fruit-set rates among 25 species within a cool-temperate community in northern Japan. The ambient temperature during the flowering periods of individual species increased with delays in flowering-onset time, whereas the ambient temperature during fruit-development periods was highest for species which bloomed in July. Fruit-set success among species was positively correlated with the ambient temperatures during the reproductive periods and with the photosynthetic capacity. Fruit production of early blooming species was limited by cool temperatures during the flowering period, presumably because of low pollinator activity, whereas that of late-blooming species was limited by cool temperatures during the fruit-development period because of slow fruit-development (i.e., sink limitation). Thus, limiting factors of fruit production varied depending on the flowering phenology of individual species within a community.
• Ecotypic differentiation of a circumpolar Arctic-alpine species at mid-latitudes: variations in the ploidy level and reproductive system of Vaccinium vitis-idaea
  Akimi Wakui; Gaku Kudo
  AoB PLANTS, 13, 3, 2021年06月01日, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Is increased male flower production a strategy for avoidance of predispersal seed predation in andromonoecious plants?
  Gaku Kudo; Akari Shibata
  Ecology and Evolution, 11, 10, 5646, 5656, Wiley, 2021年05月, ［査読有り］, ［筆頭著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Habitat-specific effects of flowering advance on fruit-set success of alpine plants: a long-term record of flowering phenology and fruit-set success of Rhododendron aureum
  Gaku Kudo
  Alpine Botany, 131, 1, 53, 62, Springer Science and Business Media LLC, 2021年04月, ［査読有り］, ［筆頭著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Floral abundance and bee density affect species-specific foraging patterns of alpine bumble bees
  Akari Shibata; Gaku Kudo
  Arthropod-Plant Interactions, 14, 6, 771, 783, Springer Science and Business Media LLC, 2020年12月, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Belowground impacts of alpine woody encroachment are determined by plant traits, local climate, and soil conditions
  Courtney G. Collins; Marko J. Spasojevic; Concepción L. Alados; Emma L. Aronson; Juan C. Benavides; Nicoletta Cannone; Chatrina Caviezel; Oriol Grau; Hui Guo; Gaku Kudo; Nikolas J. Kuhn; Jana Müllerová; Michala L. Phillips; Nuttapon Pombubpa; Frédérique Reverchon; Hannah B. Shulman; Jason E. Stajich; Alexia Stokes; Sören E. Weber; Jeffrey M. Diez
  Global Change Biology, 26, 12, 7112, 7127, Wiley, 2020年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Geographical distribution, genetic diversity, and reproductive traits of mixed polyploid populations in Parasenecio kamtschaticus (Senecioneae; Asteraceae)
  Gaku Kudo; Akira S. Hirao
  Plant Systematics and Evolution, 306, 5, Springer Science and Business Media {LLC}, 2020年10月, ［査読有り］, ［筆頭著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Dynamics of flowering phenology of alpine plant communities in response to temperature and snowmelt time: Analysis of a nine-year phenological record collected by citizen volunteers
  Gaku Kudo
  Environmental and Experimental Botany, 170, 103843, 103843, Elsevier BV, 2020年02月, ［査読有り］, ［筆頭著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Intraspecific differentiation in the root system of Potentilla matsumurae along a snow accumulation gradient in mid-altitude alpine environment
  Kobayashi Makoto; Gaku Kudo
  Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 52, 1, 408, 415, Informa {UK} Limited, 2020年01月01日, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• The influence of garden flowers on pollinator visits to forest flowers: comparison of bumblebee habitat use between urban and natural areas
  Shoko Nakamura; Gaku Kudo
  Urban Ecosystems, 22, 6, 1097, 1112, 2019年12月, ［査読有り］, ［最終著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Theory of coevolution of cytoplasmic male-sterility, nuclear restorer and selfing
  Atsushi Yamauchi; Takahiro Yamagishi; Ross Booton; Arndt Telschow; Gaku Kudo
  Journal of Theoretical Biology, 477, 96, 107, Elsevier BV, 2019年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Habitat use and floral resource partitioning of native and alien bumblebees in the coastal grassland—rural landscape
  Yoko Nishikawa; Takashi Shimamura; Gaku Kudo; Kazuo Yabe
  Journal of Insect Conservation, 23, 4, 677, 687, Springer Science and Business Media LLC, 2019年08月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• When spring ephemerals fail to meet pollinators: mechanism of phenological mismatch and its impact on plant reproduction
  Gaku Kudo; Elisabeth J. Cooper
  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286, 1904, 20190573, 20190573, The Royal Society, 2019年06月12日, ［査読有り］, ［筆頭著者］
  英語, 研究論文（学術雑誌）, The flowering phenology of early-blooming plants is largely determined by snowmelt timing in high-latitude and high-altitude ecosystems. When the synchrony of flowering and pollinator emergence is disturbed by climate change, seed production may be restricted due to insufficient pollination success. We revealed the mechanism of phenological mismatch between a spring ephemeral (
  Corydalis ambigua
  ) and its pollinator (overwintered bumblebees), and its impact on plant reproduction, based on 19 years of monitoring and a snow removal experiment in a cool-temperate forest in northern Japan. Early snowmelt increased the risk of phenological mismatch under natural conditions. Seed production was limited by pollination success over the 3 years of the pollination experiment and decreased when flowering occurred prior to bee emergence. Similar trends were detected on modification of flowering phenology through snow removal. Following snowmelt, the length of the pre-flowering period strongly depended on the ambient surface temperature, ranging from 4 days (at greater than 7°C) to 26 days (at 2.5°C). Flowering onset was explained with an accumulated surface degree-day model. Bumblebees emerged when soil temperature reached 6°C, which was predictable by an accumulated soil degree-day model, although foraging activity after emergence might depend on air temperature. These results indicate that phenological mismatch tends to occur when snow melts early but subsequent soil warming progresses slowly. Thus, modification of the snowmelt regime could be a major driver disturbing spring phenology in northern ecosystems.
• Ecotypic divergences of the alpine herb Potentilla matsumurae adapted to fellfield–snowbed habitats across a series of mountain sky islands
  Akira S. Hirao; Yoshiko Shimono; Kenji Narita; Naoya Wada; Gaku Kudo
  American Journal of Botany, 106, 6, 772, 787, Wiley, 2019年06月, ［査読有り］, ［最終著者］, ［国際誌］
  英語, 研究論文（学術雑誌）, PREMISE: Divergent selection due to environmental heterogeneity can lead to local adaptation. However, the ecological and evolutionary processes of local adaptation that occurs across multiple regions are often unknown. Our previous studies reported on the ecotypic divergence within a local area of variation of Potentilla matsumurae, an alpine herb adapted to the fellfield-snowbed environment. Here we investigated large-scale geographic patterns of ecotypic differentiation in this species to infer local adaptation and selective forces across multiple regions. METHODS: We compiled information on the overall distributions of fellfield and snowbed habitats on the mountains in Japan across the distribution of the species. Next, we conducted common garden experiments to test the adaptive divergence of the fellfield-snowbed plants derived from multiple regions. Finally, we evaluated phylogeographic structures based on cpDNA and allozyme variations and inferred the evolutionary history of ecotype differentiation. RESULTS: The mosaic distribution of the fellfield-snowbed ecotypes across isolated mountaintops constitutes indirect evidence for habitat-specific natural selection. The significant difference in survivorship between the ecotypes observed in a controlled snow environment provides more substantial evidence of local selection. Phylogeographic structures support the hypothesis that ecotypic divergence events from fellfield to snowbed populations occurred independently in at least two distinct regions. CONCLUSIONS: Ecotypic divergence of P. matsumurae has occurred across a series of mountain sky islands. Local selection in snowy environments is a driving force that maintains the divergent ecotypes across multiple mountain regions and can contribute to the diversification of plants in heavy-snow regions.
• Responses of photochemical efficiency and shoot growth of alpine dwarf-pine Pinus pumila to experimental warming, shading, and defoliation in Japan
  Amagai Yukihiro; Kudo Gaku
  ALPINE BOTANY, 129, 1, 43, 52, 2019年04月, ［査読有り］
• Association between community assemblage of flower colours and pollinator fauna: a comparison between Japanese and New Zealand alpine plant communities
  Ishii Hiroshi S; Kubota Masahiro X; Tsujimoto Shohei G; Kudo Gaku
  ANNALS OF BOTANY, 123, 3, 533, 541, 2019年02月15日, ［査読有り］
• Variations in ramet performance and the dynamics of an alpine evergreen herb, Gentiana nipponica, in different snowmelt conditions
  Kawai Yuka; Kudo Gaku
  AMERICAN JOURNAL OF BOTANY, 105, 11, 1813, 1823, 2018年11月, ［査読有り］
• Changes in alpine plant communities under climate change: Dynamics of snow-meadow vegetation in northern Japan over the last 40 years
  Amagai Yukihiro; Kudo Gaku; Sato Ken
  APPLIED VEGETATION SCIENCE, 21, 4, 561, 571, 2018年10月, ［査読有り］
• Altered morphologies and physiological compensation in a rapidly expanding dwarf bamboo in alpine ecosystems
  Kudo Gaku; Aoshima Yuta; Miyata Rie; Winkler Daniel E
  Arctic Antarctic and Alpine Research, 50, 1, 2018年06月20日, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Restricted female function of hermaphrodites in a gynodioecious shrub, Daphne jezoensis (Thymelaeaceae)
  Akari Shibata; Yoshiaki Kameyama; Gaku Kudo
  Journal of Plant Research, 131, 2, 245, 254, 2018年03月01日, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• A linkage between flowering phenology and fruit-set success of alpine plant communities with reference to the seasonality and pollination effectiveness of bees and flies
  Yuki Mizunaga; Gaku Kudo
  OECOLOGIA, 185, 3, 453, 464, 2017年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Degradation and recovery of an alpine plant community: experimental removal of an encroaching dwarf bamboo
  Gaku Kudo; Yuka Kawai; Yukihiro Amagai; Daniel E. Winkler
  ALPINE BOTANY, 127, 1, 75, 83, 2017年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Degradation and recovery of an alpine plant community: experimental removal of an encroaching dwarf bamboo
  Gaku Kudo; Yuka Kawai; Yukihiro Amagai; Daniel E. Winkler
  ALPINE BOTANY, 127, 1, 75, 83, 2017年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Environmental factors determining the distribution of highland plants at low-altitude algific talus sites
  Akimi Wakui; Masanao Sueyoshi; Ayuma Shimokawabe; Gaku Kudo; Junko Morimoto; Futoshi Nakamura
  ECOLOGICAL RESEARCH, 32, 2, 183, 191, 2017年03月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Elevation alters ecosystem properties across temperate treelines globally
  Jordan R. Mayor; Nathan J. Sanders; Aimee T. Classen; Richard D. Bardgett; Jean-Christophe Clement; Alex Fajardo; Sandra Lavorel; Maja K. Sundqvist; Michael Bahn; Chelsea Chisholm; Ellen Cieraad; Ze'ev Gedalof; Karl Grigulis; Gaku Kudo; Daniel L. Oberski; David A. Wardle
  NATURE, 542, 7639, 91, +, 2017年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• 気候変動に対する高山植物の応答
  工藤 岳
  日本地理学会発表要旨集, 2017, 100089, 100089, 公益社団法人 日本地理学会, 2017年
  日本語, 高山生態系は最も気候変動に脆弱な生態系と考えられる。その理由として、寒冷環境に適応した生物群集から構成されていること、生態系の規模が小さく、隔離分布していること、多くの希少種・固有種から群集が構成されていること、生物の年生育期間が短いこと、微細なモザイク環境から生態系が構成されていることなどが挙げられる。日本の高山生態系は世界有数の豪雪地域に成立しており、高山生態系の生物多様性は、多様な積雪環境と雪解け時期の違いにより維持されている。したがって、気温変化のみならず、積雪環境の変動は、高山生態系に大きな影響をもたらすと予測される。気候変動に対する生物の応答は、(1) 生理的影響、(2) 分布変化、(3) 季節性の変化（フェノロジー）として現れ、その結果、生態系構造の変化や生物群集の多様性の変化が生じる。気候変動が高山生態系の構造と機能に及ぼす影響を検出・予測するには、長期モニタリングによるデータ集積が不可欠である。北海道大雪山系は日本最大の高山生態系であり、多くの高山植物が生育している。高山帯の年平均気温は近年、0.3 ºC / 10年のペースで上昇しており、雪解け時期は4日/ 10年のペースで早まっている。この変化と連動して、様々な生態系の変化が生じている。例えば、湿生植物群落（湿生お花畑）の急速な消失が報告されており、これは雪解けの早期化と夏季の気温上昇による土壌乾燥化の結果、湿生植物の種子生産が減少したためと考えられる（生理的乾燥ストレス）。また、森林帯に分布中心を持つチシマザサの分布域が急速に拡大し、高山植物群落への侵入が加速していることが示された。ササのような競合種の分布拡大は、高山植物群落の種多様性を低下させると危惧される。高山植物の種数はササの密度増大に伴い急速に減少し、ササの除去によって回復することが実験的にも示された。さらに、高山植物群落の開花フェノロジーは、気温や雪解け時期の変化に対して大きく変動することがモニタリング調査により明らかになった。シミュレーションの結果、夏の気温が１ºC上昇すると高山植物群落の開花ピーク期間（平年48.9日間）は5.7日短縮し、雪解けが10日早まることにより開花ピーク期間は7.8日短縮されると予想された。開花期間の短縮により、花資源を利用するマルハナバチなどの訪花昆虫も影響を受けることが予測される。以上の研究成果から、気候変動に伴う生物の個体群変動、分布域の変化、季節性の変化などがすでに高山生態系に現れていることが明らかとなった。気候変動を踏まえた高山生態系における生物多様性の減少、機能的影響評価、ならびに保全管理計画への取り組みが急務である。
• Size-dependent sex allocation and reproductive investment in a gynodioecious shrub
  Akari Shibata; Gaku Kudo
  AOB PLANTS, 9, plw089, 2017年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Genetic structure of Vaccinium vitis-idaea in lowland cool spot and alpine populations: microrefugia of alpine plants in the midlatitudes
  Ayuma Shimokawabe; Yuichi Yamaura; Masanao Sueyoshi; Gaku Kudo; Futoshi Nakamura
  ALPINE BOTANY, 126, 2, 143, 151, 2016年10月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Seasonal dry-down rates and high stress tolerance promote bamboo invasion above and below treeline
  Daniel E. Winkler; Yukihiro Amagai; Travis E. Huxman; Masami Kaneko; Gaku Kudo
  PLANT ECOLOGY, 217, 10, 1219, 1234, 2016年10月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Male-biased hermaphrodites in a gynodioecious shrub, Daphne jezoensis
  J. P. Sinclair; Y. Kameyama; A. Shibata; G. Kudo
  PLANT BIOLOGY, 18, 5, 859, 867, 2016年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• 19pBW-1 地球温暖化によって高山生態系(植生)に生じる「レジームシフト」の数理モデル解析
  矢吹 哲夫; 工藤 岳
  日本物理学会講演概要集, 71, 3174, 3174, 一般社団法人日本物理学会, 2016年
  日本語
• Foraging responses of bumble bees to rewardless floral patches: importance of within-plant variance in nectar presentation
  Shoko Nakamura; Gaku Kudo
  AOB PLANTS, 8, plw037, 2016年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Short-term responses in maximum quantum yield of PSII (Fv/Fm) to ex situ temperature treatment of populations of bryophytes originating from different sites in Hokkaido, Northern Japan
  Annika K. J�gerbrand; Gaku Kudo
  Plants, 5, 2, 455, 465, 2016年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Habitat-specific responses of shoot growth and distribution of alpine dwarf-pine (Pinus pumila) to climate variation
  Yukihiro Amagai; Masami Kaneko; Gaku Kudo
  ECOLOGICAL RESEARCH, 30, 6, 969, 977, 2015年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Warm temperature conditions restrict the sexual reproduction and vegetative growth of the spring ephemeral Gagea lutea (Liliaceae)
  Ninuola Sunmonu; Gaku Kudo
  PLANT ECOLOGY, 216, 10, 1419, 1431, 2015年10月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Intrinsic and extrinsic factors acting on the reproductive process in alpine-snowbed plants: roles of phenology, biological interaction, and breeding system
  Yoshiaki Kameyama; Gaku Kudo
  PLANT SPECIES BIOLOGY, 30, 1, 3, 15, 2015年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• The consequences of demand-driven seed provisioning for sexual differences in reproductive investment in Thalictrum occidentale (Ranunculaceae)
  Takashi Y. Ida; Lawrence D. Harder; Gaku Kudo
  JOURNAL OF ECOLOGY, 103, 1, 269, 280, 2015年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Variation in responses to temperature treatments ex situ of the moss Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. originating from eight altitude sites in Hokkaido, Japan
  Annika K. Jagerbrand; Juha M. Alatalo; Gaku Kudo
  JOURNAL OF BRYOLOGY, 36, 3, 209, 216, 2014年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Winter climate change in plant-soil systems: summary of recent findings and future perspectives
  Kobayashi Makoto; Takuya Kajimoto; Lina Koyama; Gaku Kudo; Hideaki Shibata; Yosuke Yanai; J. H. C. Cornelissen
  ECOLOGICAL RESEARCH, 29, 4, 593, 606, 2014年07月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Vulnerability of phenological synchrony between plants and pollinators in an alpine ecosystem
  Gaku Kudo
  ECOLOGICAL RESEARCH, 29, 4, 571, 581, 2014年07月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• How do sink and source activities influence the reproduction and vegetative growth of spring ephemeral herbs under different light conditions?
  Ninuola Sunmonu; Gaku Kudo
  JOURNAL OF PLANT RESEARCH, 127, 4, 503, 511, 2014年07月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Global assessment of experimental climate warming on tundra vegetation: heterogeneity over space and time (vol 15, pg 164, 2012)
  Sarah C. Elmendorf; Gregory H. R. Henry; Robert D. Hollister; Juha Alatalo; Robert G. Bjoerk; Anne D. Bjorkman; Terry V. Callaghan; Laura Siegwart Collier; Elisabeth J. Cooper; Johannes H. C. Cornelissen; Thomas A. Day; Anna Maria Fosaa; William A. Gould; Jarngerur Gretarsdottir; John Harte; Luise Hermanutz; David S. Hik; Annika Hofgaard; Frith Jarrad; Ingibjoerg Svala Jonsdottir; Frida Keuper; Kari Klanderud; Julia A. Klein; Saewan Koh; Gaku Kudo; Simone I. Lang; Val Loewen; Jeremy L. May; Joel Mercado; Anders Michelsen; Ulf Molau; Isla H. Myers-Smith; Steven F. Oberbauer; Sara Pieper; Eric Post; Christian Rixen; Clare H. Robinson; Niels Martin Schmidt; Gaius R. Shaver; Anna Stenstroem; Anne Tolvanen; Orjan Totland; Tiffany Troxler; Carl-Henrik Wahren; Marilyn D. Walker; Patrick J. Webber; Jeffery M. Welker; Philip A. Wookey
  ECOLOGY LETTERS, 17, 2, 260, 260, 2014年02月, ［査読有り］
  英語
• Early onset of spring increases the phenological mismatch between plants and pollinators
  Gaku Kudo; Takashi Y. Ida
  ECOLOGY, 94, 10, 2311, 2320, 2013年10月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Responses of leafing phenology and photosynthesis to soil warming in forest-floor plants
  Ryo Ishioka; Onno Muller; Tsutom Hiura; Gaku Kudo
  ACTA OECOLOGICA-INTERNATIONAL JOURNAL OF ECOLOGY, 51, 34, 41, 2013年08月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Photosynthetic compensation by the reproductive structures in the spring ephemeral Gagea lutea
  Ninuola Sunmonu; Takashi Y. Ida; Gaku Kudo
  PLANT ECOLOGY, 214, 2, 175, 188, 2013年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• ELUCIDATIVE MECHANISM OF THE RECESSION OF ALPINE PLANTS AND THE INVASION OF DWARF BAMBOO KURILENSIS IN THE TAISETSU MOUNTAINS
  Buho Hoshino; Gaku Kudo; Masami Kaneko; Hidehisa Taniuchi; Tetsuo Yabuki
  2013 IEEE INTERNATIONAL GEOSCIENCE AND REMOTE SENSING SYMPOSIUM (IGARSS), 2778, 2781, 2013年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（国際会議プロシーディングス）
• Demand-driven resource investment in annual seed production by a perennial angiosperm precludes resource limitation
  Takashi Y. Ida; Lawrence D. Harder; Gaku Kudo
  ECOLOGY, 94, 1, 51, 61, 2013年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Pollination linkage between canopy flowering, bumble bee abundance and seed production of understorey plants in a cool temperate forest
  Naoki Inari; Tsutom Hiura; Masanori J. Toda; Gaku Kudo
  JOURNAL OF ECOLOGY, 100, 6, 1534, 1543, 2012年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Effects of neighboring vascular plants on the abundance of bryophytes in different vegetation types
  Annika K. Jagerbrand; Gaku Kudo; Juha M. Alatalo; Ulf Molau
  POLAR SCIENCE, 6, 2, 200, 208, 2012年07月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming
  Sarah C. Elmendorf; Gregory H. R. Henry; Robert D. Hollister; Robert G. Bjork; Noemie Boulanger-Lapointe; Elisabeth J. Cooper; Johannes H. C. Cornelissen; Thomas A. Day; Ellen Dorrepaal; Tatiana G. Elumeeva; Mike Gill; William A. Gould; John Harte; David S. Hik; Annika Hofgaard; David R. Johnson; Jill F. Johnstone; Ingibjorg Svala Jonsdottir; Janet C. Jorgenson; Kari Klanderud; Julia A. Klein; Saewan Koh; Gaku Kudo; Mark Lara; Esther Levesque; Borgthor Magnusson; Jeremy L. May; Joel A. Mercado-Diaz; Anders Michelsen; Ulf Molau; Isla H. Myers-Smith; Steven F. Oberbauer; Vladimir G. Onipchenko; Christian Rixen; Niels Martin Schmidt; Gaius R. Shaver; Marko J. Spasojevic; Pora Ellen Porhallsdottir; Anne Tolvanen; Tiffany Troxler; Craig E. Tweedie; Sandra Villareal; Carl-Henrik Wahren; Xanthe Walker; Patrick J. Webber; Jeffrey M. Welker; Sonja Wipf
  NATURE CLIMATE CHANGE, 2, 6, 453, 457, 2012年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming
  Sarah C. Elmendorf; Gregory H. R. Henry; Robert D. Hollister; Robert G. Bjork; Noemie Boulanger-Lapointe; Elisabeth J. Cooper; Johannes H. C. Cornelissen; Thomas A. Day; Ellen Dorrepaal; Tatiana G. Elumeeva; Mike Gill; William A. Gould; John Harte; David S. Hik; Annika Hofgaard; David R. Johnson; Jill F. Johnstone; Ingibjorg Svala Jonsdottir; Janet C. Jorgenson; Kari Klanderud; Julia A. Klein; Saewan Koh; Gaku Kudo; Mark Lara; Esther Levesque; Borgthor Magnusson; Jeremy L. May; Joel A. Mercado-Diaz; Anders Michelsen; Ulf Molau; Isla H. Myers-Smith; Steven F. Oberbauer; Vladimir G. Onipchenko; Christian Rixen; Niels Martin Schmidt; Gaius R. Shaver; Marko J. Spasojevic; Pora Ellen Porhallsdottir; Anne Tolvanen; Tiffany Troxler; Craig E. Tweedie; Sandra Villareal; Carl-Henrik Wahren; Xanthe Walker; Patrick J. Webber; Jeffrey M. Welker; Sonja Wipf
  NATURE CLIMATE CHANGE, 2, 6, 453, 457, 2012年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Global assessment of experimental climate warming on tundra vegetation: heterogeneity over space and time
  Sarah C. Elmendorf; Gregory H. R. Henry; Robert D. Hollister; Robert G. Bjork; Anne D. Bjorkman; Terry V. Callaghan; Laura Siegwart Collier; Elisabeth J. Cooper; Johannes H. C. Cornelissen; Thomas A. Day; Anna Maria Fosaa; William A. Gould; Jarngerdur Gretarsdottir; John Harte; Luise Hermanutz; David S. Hik; Annika Hofgaard; Frith Jarrad; Ingibjorg Svala Jonsdottir; Frida Keuper; Kari Klanderud; Julia A. Klein; Saewan Koh; Gaku Kudo; Simone I. Lang; Val Loewen; Jeremy L. May; Joel Mercado; Anders Michelsen; Ulf Molau; Isla H. Myers-Smith; Steven F. Oberbauer; Sara Pieper; Eric Post; Christian Rixen; Clare H. Robinson; Niels Martin Schmidt; Gaius R. Shaver; Anna Stenstrom; Anne Tolvanen; Orjan Totland; Tiffany Troxler; Carl-Henrik Wahren; Patrick J. Webber; Jeffery M. Welker; Philip A. Wookey
  ECOLOGY LETTERS, 15, 2, 164, 175, 2012年02月, ［査読有り］
  英語
• 大雪山国立公園(<連載1>野外研究サイトから(21))
  工藤 岳
  日本生態学会誌, 62, 2, 301, 305, 一般社団法人 日本生態学会, 2012年
  日本語
• 大雪山国立公園高山帯におけるマルハナバチ相のモニタリング調査
  工藤 岳; 井本 哲雄
  保全生態学研究, 17, 2, 263, 269, 一般社団法人 日本生態学会, 2012年
  日本語, 環境省生物多様性センターのモニタリングサイト1000では、2011年より高山帯におけるマルハナバチ相のモニタリング調査を開始した。最初の登録地である北海道大雪山国立公園における初年度の調査概要を報告する。赤岳登録地の森林限界から高山帯において、6月上旬から8月下旬にかけて、計12回のライントランセクトによるマルハナバチ相、ならびに訪花植物の調査を行った。調査シーズンを通して、総計473個体が確認された。その内訳は、エゾオオマルハナバチが60%、アカマルハナバチが18%、エゾヒメマルハナバチが14%、エゾナガマルハナバチが7%、エゾトラマルハナバチが1%であり、移入種のセイヨウオオマルハナバチは確認されなかった。出現頻度は、6月中旬と7月下旬以降に高くなる二山分布を示し、前者は越冬明けの女王バチ、後者は働きバチが多数を占めていた。季節を通して約40種の植物への訪花が観察され、マルハナバチ類は高山帯において重要な花粉媒介者であることが確認された。マルハナバチ活動最盛期に黒岳登録地とヒサゴ沼調査地で同様の調査を行なったところ、マルハナバチ相は顕著な地域差が見られた。黒岳登録地ではエゾヒメマルハナバチの頻度が50%と最も高かった。ヒサゴ沼調査地ではエゾオオマルハナバチの頻度が90%以上を占めていた。また、ヒサゴ沼調査地ではセイヨウオオマルハナバチの侵入が初めて観察された。気候変動や移入種の侵入による今後のマルハナバチ相の動向について、継続調査の重要性が示された。
• Effects of defoliation and shading on the physiological cost of reproduction in silky locoweed Oxytropis sericea
  Takashi Y. Ida; Lawrence D. Harder; Gaku Kudo
  ANNALS OF BOTANY, 109, 1, 237, 246, 2012年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• ESTIMATED SOIL MOISTURE IN VEGETATED AREA USING MULTITEMPORAL MULTIPOLARIZATION DATA
  Buho Hoshino; Gaku Kudo; Masami Kaneko; Hidehisa Taniuchi; Hisae Iino; Tetsuo Yabuki
  2012 IEEE INTERNATIONAL GEOSCIENCE AND REMOTE SENSING SYMPOSIUM (IGARSS), 654, 657, 2012年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（国際会議プロシーディングス）
• A NEW METHOD FOR ESTIMATION OF SOIL MOISTURE FROM PALSAR POLARIZATION DATA IN HIGH DENSITY VEGETATED AREA
  B. Hoshino; G. Kudo; Y. Amagai; M. Kaneko; T. Yabuki
  The 32nd Asian Conference on Remote Sensing, 3, 7, 2011年10月
  英語, 研究論文（国際会議プロシーディングス）
• Invasion of dwarf bamboo into alpine snow-meadows in northern Japan: pattern of expansion and impact on species diversity
  Gaku Kudo; Yukihiro Amagai; Buho Hoshino; Masami Kaneko
  ECOLOGY AND EVOLUTION, 1, 1, 85, 96, 2011年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Local differentiation of flowering phenology in an alpine-snowbed herb Gentiana nipponica
  Yuka Kawai; Gaku Kudo
  Botany, 89, 6, 361, 367, 2011年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Local differentiation of flowering phenology in an alpine-snowbed herb Gentiana nipponica
  Yuka Kawai; Gaku Kudo
  BOTANY-BOTANIQUE, 89, 6, 361, 367, 2011年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Beringia, the phylogeographic origin of a circumpolar plant, Vaccinium uliginosum, in the Japanese Archipelago
  Hirao AS; Sato T; Kudo G
  Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 61, 3, 155, 160, The Japanese Society for Plant Systematics, 2011年, ［査読有り］
• Clarification of the genetic component of hybrids between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica (Ericaceae) in Hokkaido, northern Japan
  Yoshiaki Kameyama; Gaku Kudo
  PLANT SPECIES BIOLOGY, 26, 1, 93, 98, 2011年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• POLLINATION EFFICIENCY OF BUMBLEBEE QUEENS AND WORKERS IN THE ALPINE SHRUB RHODODENDRON AUREUM
  Gaku Kudo; Akira S. Hirao; Yuka Kawai
  INTERNATIONAL JOURNAL OF PLANT SCIENCES, 172, 1, 70, 77, 2011年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Habitat-Specific Responses of Alpine Plants to Climatic Amelioration: Comparison of Fellfield to Snowbed Communities
  Gaku Kudo; Mitsuhiro Kimura; Tetsuya Kasagi; Yuka Kawai; Akira S. Hirao
  ARCTIC ANTARCTIC AND ALPINE RESEARCH, 42, 4, 438, 448, 2010年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Seasonal patterns of carbon assimilation and allocation of a summer-green forest herb, Parasenecio auriculata (Senecioneae; Asteraceae)
  Takashi Y. Ida; Gaku Kudo
  PLANT ECOLOGY, 210, 1, 181, 193, 2010年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Modification of bumblebee behavior by floral color change and implications for pollen transfer in Weigela middendorffiana
  Takashi Y. Ida; Gaku Kudo
  EVOLUTIONARY ECOLOGY, 24, 4, 671, 684, 2010年07月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Carbon source for reproduction in a spring ephemeral herb, Corydalis ambigua (Papaveraceae)
  Gaku Kudo; Takashi Y. Ida
  FUNCTIONAL ECOLOGY, 24, 1, 62, 69, 2010年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Flowering phenology influences seed production and outcrossing rate in populations of an alpine snowbed shrub, Phyllodoce aleutica: effects of pollinators and self-incompatibility
  Yoshiaki Kameyama; Gaku Kudo
  ANNALS OF BOTANY, 103, 9, 1385, 1394, 2009年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• MORPHOLOGICAL AND GENETIC VARIATIONS OF POTENTILLA MATSUMURAE (ROSACEAE) BETWEEN FELLFIELD AND SNOWBED POPULATIONS
  Yoshiko Shimono; Mikio Watanabe; Akira S. Hirao; Naoya Wada; Gaku Kudo
  AMERICAN JOURNAL OF BOTANY, 96, 4, 728, 737, 2009年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Comparison of light harvesting and resource allocation strategies between two rhizomatous herbaceous species inhabiting deciduous forests
  Takashi Y. Ida; Gaku Kudo
  JOURNAL OF PLANT RESEARCH, 122, 2, 171, 181, 2009年03月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Investigation on the water stress in alpine vegetation using Hyperspectral Sensors
  Buho Hoshino; Gaku Kudo; Tetsuo Yabuki; Masami Kaneko; Sumiya Ganzorig
  2009 IEEE INTERNATIONAL GEOSCIENCE AND REMOTE SENSING SYMPOSIUM, VOLS 1-5, 1856, 1858, 2009年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（国際会議プロシーディングス）
• Effectiveness of buzz pollination in Pedicularis chamissonis: significance of multiple visits by bumblebees
  Yuka Kawai; Gaku Kudo
  ECOLOGICAL RESEARCH, 24, 1, 215, 223, 2009年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Combined effects of inflorescence architecture, display size, plant density and empty flowers on bumble bee behaviour: experimental study with artificial inflorescences
  Hiroshi S. Ishii; Yuimi Hirabayashi; Gaku Kudo
  OECOLOGIA, 156, 2, 341, 350, 2008年05月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• The effect of segregation of flowering time on fine-scale spatial genetic structure in an alpine-snowbed herb Primula cuneifolia
  A. S. Hirao; G. Kudo
  HEREDITY, 100, 4, 424, 430, 2008年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• A hybrid zone dominated by fertile F(1)s of two alpine shrub species, Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica, along a snowmelt gradient
  Y. Kameyama; T. Kasagi; G. Kudo
  JOURNAL OF EVOLUTIONARY BIOLOGY, 21, 2, 588, 597, 2008年03月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Timing of canopy closure influences carbon translocation and seed production of an understorey herb, Trillium apetalon (Trilliaceae)
  Takashi Y. Ida; Gaku Kudo
  ANNALS OF BOTANY, 101, 3, 435, 446, 2008年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Linkages between phenology, pollination, photosynthesis, and reproduction in deciduous forest understory plants
  Gaku Kudo; Takashi Y. Ida; Tomokazu Tani
  ECOLOGY, 89, 2, 321, 331, 2008年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• 地球温暖化と森林生態系 : フェノロジーを介した生物間相互作用への影響
  工藤 岳
  森林科学, 52, 14, 18, 日本森林学会, 2008年
  日本語
• 送粉系生態学のこれまでの経過と最近の動向 (コメント,宮地賞受賞者総説)
  工藤 岳
  日本生態学会誌, 58, 3, 168, 170, 一般社団法人 日本生態学会, 2008年
  日本語
• Size-dependent sex allocation in a monocarpic perennial herb, Cardiocrinum cordatum (Liliaceae)
  Guo-Xing Cao; Gaku Kudo
  PLANT ECOLOGY, 194, 1, 99, 107, 2008年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Floral sex allocation in a hermaphrodite herb with 1-day flowers, Hosta rectifolia (Liliaceae)
  Guo-Xing Cao; Gaku Kudo; Takashi Y. Ida
  PLANT SPECIES BIOLOGY, 22, 3, 191, 196, 2007年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• A test of the effect of floral color change on pollination effectiveness using artificial inflorescences visited by bumblebees
  Gaku Kudo; Hiroshi S. Ishii; Yuimi Hirabayashi; Takashi Y. Ida
  OECOLOGIA, 154, 1, 119, 128, 2007年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Cost of reproduction in a spring ephemeral species, Adonis ramosa (Ranunculaceae): Carbon budget for seed production
  Satoshi Horibata; Shigeaki F. Hasegawa; Gaku Kudo
  ANNALS OF BOTANY, 100, 3, 565, 571, 2007年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Eight microsatellite markers for sympatric alpine shrubs, Phyllodoce aleutica and P-caerulea (Ericaceae)
  Y Kameyama; T Kasagi; G Kudo
  MOLECULAR ECOLOGY NOTES, 6, 2, 402, 404, 2006年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Seasonal changes in pollinator activity influence pollen dispersal and seed production of the alpine shrub Rhododendron aureum (Ericaceae)
  AS Hirao; Y Kameyama; M Ohara; Y Isagi; G Kudo
  MOLECULAR ECOLOGY, 15, 4, 1165, 1173, 2006年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Significance of nectar distribution for bumblebee behaviour within inflorescences, with reference to inflorescence architecture and display size
  Yuimi Hirabayashi; Hiroshi S. Ishii; Gaku Kudo
  ECOSCIENCE, 13, 3, 351, 359, 2006年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Seasonal pattern of leaf production and its effects on assimilation in giant summer-green herbs in deciduous forests in northern Japan
  T Tani; G Kudo
  CANADIAN JOURNAL OF BOTANY-REVUE CANADIENNE DE BOTANIQUE, 84, 1, 87, 98, 2006年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Habitat-specific responses in the flowering phenology and seed set of alpine plants to climate variation: implications for global-change impacts
  G Kudo; AS Hirao
  POPULATION ECOLOGY, 48, 1, 49, 58, 2006年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Microscale variations in the mating system and heterospecific incompatibility mediated by pollination competition in alpine snowbed plants
  G Kudo; T Kasagi
  PLANT SPECIES BIOLOGY, 20, 2, 93, 103, 2005年08月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Floral and inflorescence effects on variation in pollen removal and seed production among six legume species
  G Kudo; LD Harder
  FUNCTIONAL ECOLOGY, 19, 2, 245, 254, 2005年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Comparisons of growth schedule, reproductive property and allocation pattern among three rhizomatous Polygonatum species with reference to their habitat types
  T Hasegawa; G Kudo
  PLANT SPECIES BIOLOGY, 20, 1, 23, 32, 2005年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Interspecific pollinator movements and heterospecific incompatibility: comparisons between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica along snowmelt gradients (vol 7, pg 73, 2005)
  T Kasagi; G Kudo
  EVOLUTIONARY ECOLOGY RESEARCH, 7, 3, 504, 504, 2005年03月, ［査読有り］
  英語
• Comparisons of germination traits of alpine plants between fellfield and snowbed habitats
  Y Shimono; G Kudo
  ECOLOGICAL RESEARCH, 20, 2, 189, 197, 2005年03月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Resource allocation pattern under simulated environmental change and seedling establishment of alpine dwarf shrubs in a mid-latitude mountain
  S. Suzuki; G. Kudo
  PHYTON-ANNALES REI BOTANICAE, 45, 4, 409, 414, 2005年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Overwintering leaves of a forest-floor fern, Dryopteris crassirhizoma (Dryopteridaceae): A small contribution to the resource storage and photosynthetic carbon gain
  T Tani; G Kudo
  ANNALS OF BOTANY, 95, 2, 263, 270, 2005年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Interspecific pollinator movements and heterospecific incompatibility: comparisons between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica along snowmelt gradients
  T Kasagi; G Kudo
  EVOLUTIONARY ECOLOGY RESEARCH, 7, 1, 73, 87, 2005年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Climate change and shoot elongation of alpine dwarf pine (Pinuspumila regel): Comparisons between six Japanese mountains
  N. Wada; K. Watanuki; K. Narita; S. Suzuki; G. Kudo; A. Kume
  PHYTON-ANNALES REI BOTANICAE, 45, 4, 253, 260, 2005年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Landscape genetics of alpine-snowbed plants: comparisons along geographic and snowmelt gradients
  AS Hirao; G Kudo
  HEREDITY, 93, 3, 290, 298, 2004年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Flowering phenology of tropical-alpine dwarf trees on Mount Kinabalu, Borneo
  G Kudo; S Suzuki
  JOURNAL OF TROPICAL ECOLOGY, 20, 563, 571, 2004年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Does seed production of spring ephemerals decrease when spring comes early?
  G Kudo; Y Nishikawa; T Kasagi; S Kosuge
  ECOLOGICAL RESEARCH, 19, 2, 255, 259, 2004年03月, ［査読有り］
  英語
• Floral sex allocation in Corydalis ambigua populations visited by different pollinators
  G Kudo; T Kasagi
  ECOSCIENCE, 11, 2, 218, 227, 2004年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Floral color change in Weigela middendorffiana (Caprifoliaceae): reduction of geitonogamous pollination by bumble bees
  TY Ida; G Kudo
  AMERICAN JOURNAL OF BOTANY, 90, 12, 1751, 1757, 2003年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Variations in bumble bee preference and pollen limitation among neighboring populations: comparisons between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica (Ericaceae) along snowmelt gradients
  T Kasagi; G Kudo
  AMERICAN JOURNAL OF BOTANY, 90, 9, 1321, 1327, 2003年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Anther arrangement influences pollen deposition and removal in hermaphrodite flowers
  G Kudo
  FUNCTIONAL ECOLOGY, 17, 3, 349, 355, 2003年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Warming effects on growth, production, and vegetation structure of alpine shrubs: a five-year experiment in northern Japan
  G Kudo; S Suzuki
  OECOLOGIA, 135, 2, 280, 287, 2003年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Variations in leaf traits and susceptibility to insect herbivory within a Salix miyabeana population under field conditions
  G Kudo
  PLANT ECOLOGY, 169, 1, 61, 69, 2003年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Storage ability of overwintering leaves and rhizomes in a semi-evergreen fern, Dryopteris crassirhizoma (Dryopteridaceae)
  T Tani; G Kudo
  ECOLOGICAL RESEARCH, 18, 1, 15, 24, 2003年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Intraspecific variations in seedling emergence and survival of Potentilla matsumurae (Rosaceae) between alpine fellfield and snowbed habitats
  Y Shimono; G Kudo
  ANNALS OF BOTANY, 91, 1, 21, 29, 2003年01月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Relationships between flowering phenology and fruit-set of dwarf shrubs in Alpine Fellfields in northern Japan: A comparison with a subarctic heathland in northern Sweden
  G Kudo; S Suzuki
  ARCTIC ANTARCTIC AND ALPINE RESEARCH, 34, 2, 185, 190, 2002年05月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Flowering phenology of tropical-alpine plants on Mount Kinabalu: preliminary report of two-years observation
  Kudo Gaku; Suzuki Shizuo
  Sabah Parks Nature Journal, 5, 143, 152, 2002年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Leaf-trait variation of tundra plants along a climatic gradient: an integration of responses in evergreen and deciduous species
  G Kudo; U Molau; N Wada
  ARCTIC ANTARCTIC AND ALPINE RESEARCH, 33, 2, 181, 190, 2001年05月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Variation in floral sex allocation and reproductive success within inflorescences of Corydalis ambigua (Fumariaceae): pollination efficiency or resource limitation?
  G Kudo; T Maeda; K Narita
  JOURNAL OF ECOLOGY, 89, 1, 48, 56, 2001年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Pattern of seedling emergence of alpine plants: comparisons between fellfield and snowbed habitats
  Shimono Yoshiko; Kudo Gaku
  Memoirs of National Institute of Polar Research, Special Issue, 54, 467, 478, 2001年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（国際会議プロシーディングス）, We observed the germination pattern of alpine plants at a fellfield (three species) and a snowbed (four species) in relation to environmental differences between the habitats. Emergence patterns of seedlings varied among species within each habitat, especially at the fellfield, which has a relatively long growing season. At the fellfield, the peak of seedling emergence occurred early in the growing season for Potentilla matsumurae, mid-season for Patrinia sivirica, and late season for Bupleurum ranunculoides. At the snowbed, germination of Peucedanum multivittatum started immediately after snowmelt, germination of P. matsumurae and Primula cuneifolia were concentrated in early July, and germination of Arnica unalaschcensis was common in mid-July in 1998. Species which produced large seeds tended to have a short period for seedling growth, while species which produced small seeds tended to continue seedling growth as long as they could. Temperature requirements for germination of P. matsumurae differed between the habitats. Seeds in the snowbed population needed a warmer temperature regime for germination than seeds in the fellfield population. These results indicate that germination traits may differ between habitats even within the same species.
• Responses of alpine shrubs to simulated environmental change during three years in the mid-latitude mountain, northern Japan
  S Suzuki; G Kudo
  ECOGRAPHY, 23, 5, 553, 564, 2000年10月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Wind pollination and insect pollination of two temperate willow species, Salix miyabeana and Salix sachalinensis
  S Tamura; G Kudo
  PLANT ECOLOGY, 147, 2, 185, 192, 2000年04月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Variations in reproductive traits at inflorescence and flower levels of an arctic legume, Astragalus alpinus L.: Comparisons between a subalpine and an alpine population
  Gaku Kudo; Ulf Molau
  Plant Species Biology, 14, 3, 181, 191, 1999年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• 個葉特性変異と環境傾度 : ツンドラ植物を中心に
  工藤 岳
  日本生態学会誌, 49, 1, 21, 35, 一般社団法人 日本生態学会, 1999年
  日本語, Although various leaf traits (such as photosynthetic capacity, leaf mass per area (LMA), longevity, nitrogen content and toughness) are highly influenced by changes in environmental conditions, strong correlations exist among leaf traits. Photosynthetic productivity and leaf persistence are negatively correlated, i.e., short-lived leaves often have higher photosynthetic activity and lower defensive ability than long-lived leaves. There are two major hypotheses for explaining the observed variation of leaf longevity: the nutrient use efficiency theory and the carbon balance theory. The theories differ in their viewpoints of the factors limiting photosynthetic activity, i.e. mineral limitation and carbon limitation. In general, plants living in tundra environments suffer from a short growing season, and the extent of this stress changes along the altitudinal, latitudinal and snowmelt gradients in arctic and alpine ecosystems. As season length decreases, deciduous plants produce shorter-lived, lower-LMA and nitrogen-richer leaves, whereas evergreen plants produce longer-lived leaves within and among specics. This contrasting pattern of changes in leaf traits can be explained by a simple graphic model based on the carbon balance theory. The ecological significance of leaf-trait variations should be applied to the fields of reproductive ecology and biological interactions between plants and herbivores.
• Flowering phenology of alpine plant communities along a gradient of snowmelt timing.
  Kudo Gaku; Suzuki Shizuo
  Polar Bioscience, 12, 100, 113, 1999年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）, Flowering phenology of alpine plant communities was observed at seven sites (two fellfields, two alpine meadows, and three snowbeds) in 1996 and 1997 in the Taisetsu Mts., northern Japan. These sites were selected along a gradient of snowmelt time. In total, flowering phenologies of 39 species were compared across the seven sites. The length of flowering season within communities decreased with lateness of snowmelt from 88 days at the fellfield site to 32 days at the snowbed site. The onset of flowering varied among species at the early snowmelt sites, and it became concentrated within narrow periods among species at the later snowmelt sites. Interspecific overlap of anthesis was large in the late flowering season at the earliest snowmelt site, whereas it was large in the early flowering season at the snowbed sites. Such changes in flowering patterns at community level along the snowmelt gradient were considered to be induced by the difference in temperature sequence after snowmelt among the sites, i. e., the increasing pattern of the effective cumulative temperature. Thus, the time of snowmelt affects not only the flowering phenology of individual species but also the flowering pattern of a whole community. Some species growing in the fellfields changed the temperature-demand for onset of flowering which was considered as an adjustment to decrease the interspecific overlap of anthesis within the community.
• Effects of snowmelt timing on leaf traits, leaf production, and shoot growth of alpine plants: Comparisons along a snowmelt gradient in northern Sweden
  G Kudo; U Nordenhall; U Molau
  ECOSCIENCE, 6, 3, 439, 450, 1999年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Size-dependent variation of phenotypic gender and functional gender of a spring ephemeral, Anemone debilis Fisch.
  Gaku Kudo; Toshihiko Maeda
  Plant Species Biology, 13, 2-3, 69, 76, Blackwell Publishing, 1998年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Short-term effects of simulated environmental change on phenology, leaf traits, and shoot growth of alpine plants on a temperate mountain, northern Japan
  S Suzuki; G Kudo
  GLOBAL CHANGE BIOLOGY, 3, 108, 115, 1997年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Herbivory pattern and induced responses to simulated herbivory in Quercus mongolica var grosseserrata
  G Kudo
  ECOLOGICAL RESEARCH, 11, 3, 283, 289, 1996年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Intraspecific variation of leaf traits in several deciduous species in relation to length of growing season
  G Kudo
  ECOSCIENCE, 3, 4, 483, 489, 1996年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• ALTITUDINAL EFFECTS ON LEAF TRAITS AND SHOOT GROWTH OF BETULA-PLATYPHYLLA VAR JAPONICA
  G KUDO
  CANADIAN JOURNAL OF FOREST RESEARCH-REVUE CANADIENNE DE RECHERCHE FORESTIERE, 25, 11, 1881, 1885, 1995年11月, ［査読有り］
  英語
• LEAF TRAITS AND SHOOT PERFORMANCE OF AN EVERGREEN SHRUB, LEDUM PALUSTRE SSP DECUMBENS, IN ACCORDANCE WITH LATITUDINAL CHANGE
  G KUDO
  CANADIAN JOURNAL OF BOTANY-REVUE CANADIENNE DE BOTANIQUE, 73, 9, 1451, 1456, 1995年09月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• EFFECTS OF THE LENGTH OF THE SNOW-FREE PERIOD ON LEAF LONGEVITY IN ALPINE SHRUBS - A COST-BENEFIT MODEL
  K KIKUZAWA; G KUDO
  OIKOS, 73, 2, 214, 220, 1995年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• ECOLOGICAL SIGNIFICANCE OF FLOWER HELIOTROPISM IN THE SPRING EPHEMERAL ADONIS-RAMOSA (RANUNCULACEAE)
  G KUDO
  OIKOS, 72, 1, 14, 20, 1995年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• Relationship between Flower Number and Reproductive Success of a Spring Ephemeral Herb, Anemone flaccida (Ranunculaceae)
  YOKO NISHIKAWA; GAKU KUDO
  Plant Species Biology, 10, 2, 111, 118, 1995年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• RELATIONSHIP BETWEEN FLOWERING TIME AND FRUIT-SET OF THE ENTOMOPHILOUS ALPINE SHRUB, RHODODENDRON-AUREUM (ERICACEAE), INHABITING SNOW PATCHES
  G KUDO
  AMERICAN JOURNAL OF BOTANY, 80, 11, 1300, 1304, 1993年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• HEAT-PRODUCTION AND CROSS-POLLINATION OF THE ASIAN SKUNK CABBAGE SYMPLOCARPUS-RENIFOLIUS (ARACEAE)
  S UEMURA; K OHKAWARA; G KUDO; N WADA; S HIGASHI
  AMERICAN JOURNAL OF BOTANY, 80, 6, 635, 640, 1993年06月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• 定山溪漁入ハイデの風穴植生
  佐藤 謙; 工藤 岳; 植村 滋
  日本生態学会誌, 43, 2, 91, 98, 一般社団法人 日本生態学会, 1993年
  日本語, Cool-spots site vegetation was surveyed at Izariiri-Heide, near Sapporo, northern Japan. Along the gradient of soil temperature, vegetation height and species richness decreased towards the central area of Heide, where many cool-spots are distributed. Soil temperature in the central area was as low as about 4℃ even in late September, suggesting that the low temperature had enabled the subalpine Pinus pumila vegetation to become established locally in the mixed forest zone. Some stand groups in the central area were characterized by relatively abundant species richness in spite of the cool conditions. In such habitats, various forms of microrelief due to the physical characteristics of the bedrock andesite support the growth of many plant species : e. g., Sphagnum squarrosum and Sphagnum girgensohnii in wet depressions, and Vaccinium ovalifolium var. coriaceum and seedlings of Picea glehnii on dry mounds.
• Size‐dependent Resource Allocation Pattern and Gender Variation of Anemone debilis Fisch.
  GAKU KUDO
  Plant Species Biology, 8, 1, 29, 34, 1993年, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• PERFORMANCE AND PHENOLOGY OF ALPINE HERBS ALONG A SNOW-MELTING GRADIENT
  G KUDO
  ECOLOGICAL RESEARCH, 7, 3, 297, 304, 1992年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• EFFECT OF SNOW-FREE DURATION ON LEAF LIFE-SPAN OF 4 ALPINE PLANT-SPECIES
  G KUDO
  CANADIAN JOURNAL OF BOTANY-REVUE CANADIENNE DE BOTANIQUE, 70, 8, 1684, 1688, 1992年08月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• PLANT-DISTRIBUTION IN RELATION TO THE LENGTH OF THE GROWING-SEASON IN A SNOW-BED IN THE TAISETSU MOUNTAINS, NORTHERN JAPAN
  G KUDO; K ITO
  VEGETATIO, 98, 2, 165, 174, 1992年02月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• EFFECTS OF SNOW-FREE PERIOD ON THE PHENOLOGY OF ALPINE PLANTS INHABITING SNOW PATCHES
  G KUDO
  ARCTIC AND ALPINE RESEARCH, 23, 4, 436, 443, 1991年11月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）
• ウラジロタデの生態的変異について(第二報) : 生活史特性の比較
  工藤 岳
  日本生態学会誌, 41, 1, 25, 30, 一般社団法人 日本生態学会, 1991年
  日本語, Life-history of a pioneer plant species, Aconogonon weyrichii, was studied at two habitats, and open site and an alder-forest site by setting three quadrats (1×1m in each size) at the former and two at the latter, in Yufutsu Mire, northern Japan. At the open site, the majority of shoots, which developed in spring, were retained until early October. Shoot growth stopped in early June and flowering occurred from early June and flowering occurred from early July to early September. At the forest site shoots emerged densely in spring but shoot density gradually decreased with the decrease in ambient light intensity due to alder leaf emergence. From early June to early July, shoots grew rapidly and completely suppressed other forest-floor plants, but shoot longevity was shorter than that at open site. Flowering occurred simultaneously in early July, and flowering duration was shorter (about 60 days) than that at open site (80-90 days). Therefore, A. weyrichii growing at open site are considered to be adapted as "ruderals" whereas those growing at forest site are adapted as "competitors". Individuals transplanted from the open site to the forest population initially showed rapid growth but by late July had died due to shading. Individuals transplanted from the forest site to the open site showed a similar growth pattern and growth form to open site types. It is assumed that the observed between-site variation in A. weyrichii is and example of ecological plasticity.
• ウラジロタデの生態的変異について
  工藤 岳
  日本生態学会誌, 39, 1, 37, 44, 一般社団法人 日本生態学会, 1989年
  日本語, Ecological variation in Aconogonon weyrichii was studied at 3 sites. Comparisons of morphological characteristics were done at an open highland site, an open lowland site and an alder-forest site, Biomass and resource allocation comparisons were done at the open lowland site and the alder-forest site. Both open sites had oligotrophic mineral soil with low vegetation cover, whereas the forest site had eutrophic organic soil with high vegetation cover. Morphological characters were relatively similar at both open sites, and A. weyrichii populations had the same life-cycles. At the forest site, A. weyrichii was much larger in size and biomass than that at the lowland open site. The open site type had very deep vertical rhizomes which produced aerial shoots at the same locations every year. The forest site type had very dense and dynamic horizontal rhizomes which had many dormant buds, and actively produced large, dense ramets. The open site type allocated much resource expenditure to flower production, whereas the forest site type allocated much resource expenditure to aerial stems. High resource allocation to aerial stems and rhizome differentiation (vertical vs. horizontal) relative to forest type are adaptations which enable A. weyrichii, originally growing at unstable open sites, to grow in the alder-forest.
• Rhizome development of Phragmites australis in a reed community
  Gaku Kudo; Koji Ito
  Ecological Research, 3, 3, 239, 252, Springer-Verlag, 1988年12月, ［査読有り］
  英語, 研究論文（学術雑誌）

• 27pAH-8 大雪山の急激な高山植生遷移のモデル解析 : レジームシフトのパラメータ解析(27pAH 環境物理(放射線,エネルギー,環境評価,地球システム),領域13(物理教育,物理学史,環境物理))
  矢吹 哲夫; 永田 麻莉; 工藤 岳, 日本物理学会講演概要集, 69, 1, 445, 445, 2014年03月05日
  一般社団法人日本物理学会, 日本語
• 大雪山国立公園における高山植生変化の現状と生物多様性への影響 (山岳生態系の生物多様性と気候変動 : 実態把握と将来予測に向けて)
  川合 由加; 工藤 岳, 地球環境, 19, 1, 23, 32, 2014年
  国際環境研究協会, 日本語
• 気候変動下での山岳生態系のモニタリングの意義とその方向性 (山岳生態系の生物多様性と気候変動 : 実態把握と将来予測に向けて)
  工藤 岳, 地球環境, 19, 1, 3, 11, 2014年
  国際環境研究協会, 日本語
• 高山植物群落の開花フェノロジー構造の場所間変動と年変動 : 市民ボランティアによる高山生態系長期モニタリング調査
  工藤 岳; 横須賀 邦子, 保全生態学研究, 17, 1, 49, 62, 2012年05月30日
  高山生態系は地球温暖化の影響を最も受けやすい生態系であり、気候変動は高山植物群落の生物季節(フェノロジー)を変化させると予測される。北海道大雪山国立公園では、市民ボランティアによる高山植物群落の開花状況調査が長期間行われている。風衝地2カ所と雪田2カ所の計4群落で6年間に渡って記録された開花日のデータを解析し、群落構成種の開花に要する温度要求性(有効積算温度)、開花日の群落間変動、年変動を解析した。高山植物の開花は、種や個体群に特有の有効積算温度で表すことができた。風衝地群落の開花は気温の季節的推移によって規定されており、温暖気候であった2010年にはほとんどの種で開花開始日の早期化と群落レベルの開花期間の短縮が生じていた。一方で、雪田群落の開花は局所的な雪解け時期とその後の温度変化の双方で規定されていた。すなわち、気温の季節推移と雪解けパターンから植物群落の開花構造が予測できることが示された。しかし、生育期の気温と雪解け開始時期に明確な対応関係は認められず、雪田の雪解け時期は場所や年によって変動した。寒冷な夏は雪田プロット内の雪解け進行速度を緩やかにし、その結果、種間の開花重複が高くなる傾向があった。一部の種では開花に要する温度有効性に個体群間変異が認められ、開花特性の分化が起きていることが示唆された。以上の結果より、気候変動が高山植物群落のフェノロジー構造に及ぼす影響を予測するには、気温の季節推移、雪解けパターンの地域性、個体群特有の温度要求性を考慮することの重要性が示唆された。, 日本生態学会, 日本語
• 山岳生態系における植生変動の定量化に関する研究 : ─北海道大雪山系五色ヶ原を例として
  星野 仏方; 工藤 岳; 米森 舞乃; 雨谷 教弘; 金子 正美; 矢吹 哲夫, 酪農学園大学紀要. 自然科学編, 35, 1, 47, 53, 2010年10月
  酪農学園大学, 日本語
• 地道なモニタリングが暴きだすエキサイティングな相互作用 : 気候変動がもたらすフェノロジカルミスマッチ
  工藤 岳, 日本生態學會誌, 60, 1, 13, 14, 2010年03月31日
  日本生態学会, 日本語
• ミヤマキンバイにおける平行進化的なエコタイプ分化
  平尾章; 下野嘉子; 和田直也; 成田憲二; 工藤岳, 日本生態学会大会講演要旨集, 57th, 2010年
• Effects of simulated environmental change on dynamics of alpine dwarf shrubs in the mid-latitude mountain, northern Japan
  Suzuki, S; Kudo, G, Proceedings of the 4th International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic 2003 (GCCA4), 151, 155, 2004年
  英語
• 立山におけるチョウノスケソウの個葉特性 : 中緯度高山帯と寒帯・亜寒帯ツンドラとの比較
  和田 直也; 中井 祐美; 工藤 岳, 植物地理・分類研究, 51, 1, 49, 57, 2003年06月25日
  We examined leaf traits（i.e. leaf size and shape, leaf dry mass per area（LMA）and leaf nitrogen concentra-tion（LNC））of mountain avens（Dryas octopetala L．）growing at the southernmost extent of its geographical range （mid-latitude alpine）, in Tateyama Mts., central Japan. We then compared leaf traits among a mid-latitude al-pine population（D. octopetala L. var. asiatica（Nakai）Nakai）and high-latitude subarctic and arctic populations （D. octopetala L. var. octopetala）, using data-set of four different populations already reported by Kudo et al．（2001）. A mid-latitude population（Tateyama）had a rotunda-shaped lamina with larger leaf area, while a high-latitude arctic population（Ny-Alesund in Svalbard）showed an elliptical lamina with smaller leaf area. LMA was remarkably lower but LNC was greatly higher in a mid-latitude population than in subarctic（northern Sweden） and high arctic populations. When all data（mean values in each population）were pooled, a negative relationship between LMA and LNC was detected significantly among populations（r= －0.93, P = 0.02）. We discussed these geographical variations in leaf traits from mid-latitude alpine to high arctic tundra in relation to climate vari-ables and water availability., 植物地理・分類学会 = The Society for the Study of Phytogeography and Taxonomy, 日本語
• 樹木開花量に関連したマルハナバチの空間分布,個体数,および季節変動 北海道苫小牧の冷温帯落葉広葉樹林において
  稲荷尚記; 加藤悦史; 工藤岳; 日浦勉; 戸田正憲, 日本生態学会大会講演要旨集, 49th, 215, 2002年03月25日
  日本語
• 高山植物の開花フェノロジーと結実成功
  工藤岳, 高山植物の自然史 : お花畑の生態学, 117, 130, 2000年
  北海道大学図書刊行会
• 北方落葉広葉樹二次林における現存量,純生産量と林冠構造
  高橋 耕一; 吉田 憲吾; 鈴木 牧; 清野 達之; 谷 友和; 田代 直明; 石井 正; 菅田 定雄; 藤戸 永志; 浪花 彰彦; 工藤 岳; 日浦 勉; 甲山 隆司, 北海道大學農學部演習林研究報告, 56, 1, 70, 85, 1999年02月26日
  北海道大学, 英語
• 開放型温室を用いた環境操作に対する高山植物の反応 大雪山での2年間の研究
  鈴木静男; 工藤岳, 日本生態学会大会講演要旨集, 44th, 13, 1997年03月
  日本語
• 雪解け傾度が作りだす高山生態系の多様性 -植物と訪花昆虫の相互作用を例として-
  工藤岳, 北方林業, 49, 131, 135, 1997年
• 遠音別岳高山帯と亜高山帯アカエゾマツ林床におけるイソツツジ・コケモモの個葉特性と枝伸長量の比較
  鈴木静男; 工藤岳, 遠音別岳原生自然環境保全地域調査報告書, 79, 87, 1997年
  日本語
• 環境圧の緩和は高山植物の成長・葉の特性にどのような効果をもたらすのか?―高山風衝地での操作実験
  鈴木静男; 工藤岳, 日本生態学会大会講演要旨集, 43rd, 188, 1996年03月
  日本語
• Effects of snowmelt timing on reproductive phenology and pollination process of alpine plants
  KUDO G., Memoirs of National Institute of Polar Research, Special Issue, 51, 71, 82, 1996年
• Pre-flowering and fruiting periods of alpine plants inhabiting a snow-bed
  KUDO G, J Phytogeogr Taxon, 40, 99, 106, 1992年

• Structure and Function of Mountain Ecosystems in Japan
  工藤 岳
  Springer, 2016年, ［共編者(共編著者)］
• 高山植物学 高山環境と植物の総合科学
  共立出版, 2009年
• 登山道の保全と管理
  古今書院, 2008年
• 生態系と群集をむすぶ
  京都大学学術出版会, 2008年
• Ecology and Evolution of Flowers
  Oxford University Press, 2006年, ［共著］
• 森林の科学—森林生態系科学入門—
  朝倉出版, 2005年
• 高山植物の自然史：お花畑の生態学
  北海道大学図書刊行会, 2000年
• 大雪山のお花畑が語ること：高山植物と雪渓の生態学
  京都大学学術出版会, 2000年

• 植物生態・多様性生物学特論Ⅱ, 2024年, 修士課程, 環境科学院
• 大学院共通授業科目（一般科目）：自然科学・応用科学, 2024年, 修士課程, 大学院共通科目
• 北方生態系の生物多様性基礎論, 2024年, 修士課程, 環境科学院

• 日本生態学会
• 種生物学会
• The Society for the Study of Species Biology

• 地域集団の遺伝的多様性と気候変動へのレジリエンス：高山植物を用いた地域間比較
  科学研究費助成事業
  2022年04月01日 - 2026年03月31日
  工藤 岳; 和久井 彬実; 和田 直也; 甲山 哲生; 矢吹 哲夫
  大雪山サイトでは、ウスユキトウヒレン、ハクサンボウフウ、ヨツバシオガマ、コガネギクの開花時期とパフォーマンス（花茎高、花序サイズなど）、結実率、種子食害率のモニタリングを行った。また、対象種の花粉媒介昆虫の観察を行った。立山サイトでは、ハクサンボウフウ、ヨツバシオガマ、コガネギクについて同じくパフォーマンス、結実率、種子食害率の計測を行った。
  立山室堂周辺で、50 m x 50 mグリッドごとに遺伝解析用の葉のサンプリングを行い、5種合計620個体のサンプルを得た（前年度からの累計は1095個体）。これにより、設定した調査区の約2/3の区画でサンプリングを完了した。また、これまでにシーケンスデータが得られていた大雪山の5種合計2555個体についてジェノタイピングを完了し解析を行った。その結果、複数種で共通する空間遺伝構造が確認され、高山植物の遺伝的多様性が雪解け時期とポリネーターの季節活性によって形成される可能性が強く示唆された。
  約100 haの調査地を対象に、22年及び23年の無積雪期（10月）に撮影したドローンRTK空撮画像より地表面のデジタル標高モデル（DEM）を、23年の積雪期（4月）に撮影したRTK画像より積雪面のDEMを作成し、調査地の積雪深を推定した。さらに、人工衛星画像（PlanetScope）を用いた解析により、23年における消雪日の推定や調査地において優占するハイマツの被覆度を明らかにした。
  22年度に大雪山5個体群、立山4個体群で採取したハクサンボウフウの種子について、発芽試験を行った。大雪山の個体群については、冷暗所で2か月程度置くと発芽した。一方で、立山の個体群の種子は、冷暗所で2か月置いてもほとんど発芽せず、明環境に移した後に順次発芽した。大雪山と立山間で、ハクサンボウフウの発芽特性が異なっている可能性が考えられた。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 23K23958
• 地域集団の遺伝的多様性と気候変動へのレジリエンス：高山植物を用いた地域間比較
  科学研究費助成事業
  2022年04月01日 - 2026年03月31日
  工藤 岳; 和久井 彬実; 和田 直也; 甲山 哲生
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 22H02695
• 固着性生物の種内変異が種間共存に及ぼす影響の長期観測に基づく解明
  科学研究費助成事業
  2018年04月01日 - 2021年03月31日
  甲山 隆司; 金子 正美; 野田 隆史; 相場 慎一郎; 工藤 岳; 久保 拓弥
  陸上植物や沿岸付着動物のような、固着性生物では、定着環境の変異に対応して個体間変異が大きい。同じ固着性の他種と共存するメカニズムと、種内個体間変異がどのよおうに関係するかは未解明の課題である。本研究は、森林樹木・低木・沿岸フジツボを対象に、継続観測データに基づいて、種内の生活史変異を解析した。個体間変異の時間積算が、種レベルの回転率の遅速トレードオフをもたらし、共存に貢献することを見出した。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 18H02504
• フェノロジカルミスマッチの発生メカニズムと送粉系機能への影響評価
  科研費
  2017年04月 - 2020年03月
  工藤 岳
  日本学術振興会, 研究代表者, 競争的資金
• 気候変動による急速な高山植生変化の検出とそのメカニズム解明のモデル構築データ解析
  科学研究費助成事業
  2015年04月01日 - 2019年03月31日
  矢吹 哲夫; 金子 正美; 工藤 岳; 星野 仏方; 原 登志彦; 田中 成典; 蛯名 邦禎; 田中 歩
  気候変動（地球温暖化）によって生じている可能性の高い大雪高山生態系の遷移（レジームシフト）のモデル解析をフィールド現場での測定及び生態系回復実験のデータと照合しつつ定量的なモデル解析を行なった。初期土壌水分量を積雪量で除した値等複数の無次元パラメータを用いて、ササ刈取りによる翌シーズンの初期土壌水分量の経年変化（上昇）を理論解析し、それに伴う高山植生の安定相の相構造変化をグラフを使ってシミュレーション解析することで、ササ刈取り前の土壌水分量とササ刈取り最中のシーズン最初の初期土壌水分量の測定値から、高山植生が安定的に回復するまでに必要なササ刈取りの継続年数を推定する方法論を見出した。
  日本学術振興会, 基盤研究(C), 15K00524
• ハナバチ送粉系の生態系機能の解明：植物群集の開花構造と形質進化
  科研費
  2015年04月 - 2019年03月
  工藤 岳
  日本学術振興会, 研究代表者, 競争的資金
• 植物群集における双翅目ポリネーターの生態系機能評価：訪花行動と花粉流動の解析から
  科学研究費助成事業
  2015年04月01日 - 2018年03月31日
  石井 博; 工藤 岳; 丑丸 敦史
  双翅目ポリネーターの割合が異なる植物群集間で、花形質の組成を比較した。その結果、翅目ポリネーターの割合が多く、結果としてポリネーターの多様性が小さい地域ほど、植物群集における花形質の多様性も低くなる傾向が見出された。一方、ポリネーターの体表花粉及び柱頭付着花粉の分析からは、双翅目ポリネーターに受粉を依存している植物種であっても、膜翅目ポリネーターに受粉を依存している植物種とほぼ同等に、同種植物種の花粉を受け取っていることが示された。また、双翅目訪花者にも色の好みが存在し、それが種類ごとに異なることがわかった。これらの結果は、双翅目ポリネーターの送粉機能が高いことを示唆するものであった。
  日本学術振興会, 基盤研究(C), 富山大学, 15K07216
• 気候変動による高山お花畑消失メカニズムの解明
  科研費
  2012年03月 - 2016年03月
  工藤 岳
  日本学術振興会, 研究代表者, 競争的資金
• 高山生態系の特性を利用した、送粉ネットワーク構造の解析
  科学研究費助成事業
  2011年04月28日 - 2015年03月31日
  石井 博; 工藤 岳; 丑丸 敦史
  北アルプス高山帯の送粉群集を解析した結果、ネスト構造とモジュール構造が認められた。しかし、ネスト構造は種の観察数の偏りによってもたらされており、モジュール構造ではモジュールに当てはまらないリンク（相互作用が観察された訪花者と植物の組み合わせ）が多く存在した。そこで、訪花者と植物種を一定の基準でグループ分けし、各グループの訪花昆虫種が、数個の植物種グループを訪花すると仮定して解析したところ、説明できないリンクの数が激減した。この結果は、送粉群集を新しいネットワークモデルで説明することが妥当であることを示唆している。
  日本学術振興会, 若手研究(B), 富山大学, 23770017
• 開花フェノロジー構造の形成メカニズム：送粉系生物間相互作用の機能評価
  科研費
  2011年04月 - 2015年03月
  工藤 岳
  日本学術振興会, 研究代表者, 競争的資金
• 気候変動に対する森林帯ー高山帯エコトーンの多様性消失の実態とメカニズム
  環境研究特別推進費
  2009年04月 - 2012年03月
  工藤 岳
  環境省, 研究代表者, 競争的資金
• 気候変動に対する高山植物群集動態の定量化とそのメカニズムの解明
  科研費
  2009年04月 - 2012年03月
  工藤 岳
  気候変動に伴う環境変化が高山植生変化を引き起こしている現状の評価と、そのメカニズム解明を目的とした。ササの分布拡大や土壌乾燥化により、高山植物の多様性が急速に低下し、高山植生が衰退する実態とその原因を解明した。植生変化と広域スケールの環境変化の定量化手法の開発し、チシマザサとハイマツの分布変化の定量化との広域スケールでの土壌水分変化を解析した。さらに、急速な植生変化が生じる状況についての数理モデルによる予測を行った。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 研究代表者, 競争的資金, 21370005
• ポリネーション競争を反映した花粉流動と植物の繁殖様式の進化
  科学研究費助成事業
  2007年 - 2008年
  亀山 慶晃; 工藤 岳
  高山生態系では雪解け時期を反映した連続的な開花現象が認められ、傾度に沿って花粉媒介者や近縁他種との関係が変化する。北海道大雪山系におけるツガザクラ属植物では、雪解け傾度に沿って雑種第一代が優占する広大な交雑帯が形成されており、雑種と親種の間で花粉媒介者を巡る競争が生じていた。親種の受粉成功は開花時期や年によって大きく変動し、繁殖成功(他殖率)に多大な影響を及ぼしていた。
  日本学術振興会, 若手研究(B), 19770009
• 電熱線大規模埋設実験による落葉広葉樹林生態系の温暖化に対する応答の解明
  科学研究費助成事業
  2007年 - 2008年
  日浦 勉; 工藤 岳; 笠原 康裕; 彦坂 幸毅
  1、ミズナラの最大光合成速度は温暖化処理によって変化しなかったが、窒素含量は低下したため窒素利用効率は上昇した。イオン交換樹脂法によって土壌中の無機体窒素量がどのように変化したかは現3定量中である。
  2、葉中の窒素含量の低下と硬さの指標が上昇したため、植食性昆虫による食害は低下した。
  3、ミズナラの堅果生産量は枝の温暖化処理によって3〜5倍に上昇した。そのメカニズムは今のところ不明である。
  4、土壌中のバクテリアの量や組成は2年間の実験では変化が見られなかった。
  5、林床植物の総植被率は、林冠閉鎖が完了する6月中旬に最大となり、その後低い値で安定する傾向が見られた。林床に到達する光エネルギーとの対応関係が示された。夏緑性植物の地上部生育開始時期は、温暖化により早まる傾向が見られたが、その程度は種により異なっていた。一方で、秋の生育終了時期には明瞭な違いが認められなかった。すなわち、生育初期に温暖化の効果が大きいことが示された。半常緑性植物のオシダの越冬葉は、温暖区ではほとんどが冬の間に枯死していた。これは、温暖区では積雪がほとんどないため凍害による損傷が強かったためと考えられた。さらに、当年シュートの伸長は温暖区で遅くなる傾向が見られた。越冬葉の損失により、新葉生産のための養分や資源転流がなくなったことが影響していると予測される。土壌温暖化による積雪環境の変化は、冬期の越冬環境を変化させ、植物の生育にマイナスの効果をもたらす可能性が示唆された。
  以上の結果より、温暖化が植物にもたらす影響は、種や生活形により多様であることが示された。温暖化の影響予想には、個々の植物が有する生理特性を考慮する重要性が示された。
  日本学術振興会, 萌芽研究, 北海道大学, 19657007
• 鮮苔類の地球環境変化に対する応答について
  科学研究費助成事業
  2007年 - 2008年
  工藤 岳; JAGERBRAND Annika K.; JAGERBRAND AnnikaK.
  北海道の亜高山帯から高山帯にかけて分布する鮮体類(シモフリゴケ・タチハイゴケ・イワダレゴケ)を指標にし、生育環境や標高の違いに対する成長応答と生理活性を現地調査ならびに室内実験により計測した。2年間に及ぶ野外での成長解析の結果、温度変化に対する成長の感受性は、種間・個体群間で大きく異なっていた。例えば、森林帯に主な分布域を持つタチハイゴケは、温度増加に対して伸長生長を増加させる傾向があった。一方で、高山帯に主な分布域を持つシモフリゴケは、高温域で生長の低下が見られた。また、北海道内に広く分布するタチハイゴケを6つの山域で比較した結果、成長速度、分枝パターン、蛍光光合成活性(Fv/Fm比)、窒素含有量いずれにも地域間で違いが見られたが、標高変化に対する感受性は様々であり、明瞭な傾向は認められなかった。室内実験により同一環境で生育させても、鮮体類の温度応答は山域により異なり、遺伝的な差異の存在が示唆された。冷温帯から寒帯地域にかけて広く分布する鮮体類の成長応答を詳細に計測した研究例は、これまでに非常に少ない。本研究成果は、気候変動に対する鮮苔類の応答を予測する際に、個体群あるいは地域固有の応答を考慮する重要性を示唆するものである。以上の研究成果は、現在3つの学術論文として投稿準備中である。また、気候変動に対する鮮苔類の応答についての総説を投稿中である。
  日本学術振興会, 特別研究員奨励費, 北海道大学, 07F07727
• 日本と北米大陸における第3紀起源ユリ科(広義)植物の比較生活史研究
  科学研究費助成事業
  2006年 - 2008年
  大原 雅; 林 一彦; 工藤 岳; 工藤 洋; 北村 系子
  日本と北米大陸に現在隔離分する広義のユリ科植物の中でも、日本の近縁種に関して、これまで詳細な生活史研究が行われてきた生態的背景がわかっている種群を対象に、繁殖様式ならびに個体群構造に関する、詳細な野外調査と分子マーカーを活用した遺伝解析を行った。その結果、さまざまな種群について有益なデータを得ることが出来た。特に、カタクリ属(Erythronium)、スズラン属(Convallaria)、バイケイソウ属(Veratrum)に関しては、繁殖特性に関わる集団間ならびに集団内の他殖率の変異性、および個体群統計遺伝学の側面から、種子繁殖と栄養繁殖の寄与に関して、環境と生活史形質の変異の関係を明らかにすることが出来た。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 18405010
• 長期モニタリングと個体群統計遺伝学による植物個体群の存続可能性の評価と保全
  科学研究費助成事業
  2004年 - 2006年
  大原 雅; 工藤 岳; 高田 壮則; 和田 直也; 亀山 慶晃
  本研究は、植物個体群の存続可能性(viability)を、個体群統計学的(demographic)側面と遺伝学的(genetic)側面の両側面を考慮することで評価することを目的として行った。具体的には、低地から高山帯のさまざまな環境に生育する多様な植物群を対象に、それらの存続可能性を以下の内容に関する研究を行った。
  1.これまで各研究者が蓄積してきた、多様な環境に生育するさまざまな種に関する貴重な長期個体群モニタリング・データ(5年〜23年)を集約し、正確な個体群統計学的情報を整理する。
  2.個体群動態調査に基づく各個体の時間的・空間的情報をもとに、生活史段階の異なる各個体(実生、未成熟個体、成熟個体)を対象として酵素多型ならびにAFLP解析を行い、集団の遺伝的構造を把握する。
  3.統計学的情報と遺伝学的情報を集約した数理モデルを構築し、個体群の存続可能性を定量的に評価する。
  4.本研究で行う長期モニタリング調査法、遺伝解析法、数理解析法の一連の解析による「植物個体群の存続可能性評価法」に関するマニュアル作成を行う。
  これまで多年生植物の個体群に関しては、長期モニタリングに基づく正確な個体群動態に関するデータの欠如していた。また遺伝学的側面に関しても、種内にみられる遺伝的多様性のパターンを解明することが中心であった。本研究により、個体群を各種の生活史を反映したさまざまな個体の集合として捉える概念が確立し、多様な環境に生育する植物個体群の存続可能性に関する正確な評価を行うことが可能になった。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 16370007
• 花粉散布様式から見た虫媒花植物の繁殖戦略と交配システムの再評価
  科学研究費助成事業
  2003年 - 2005年
  工藤 岳; 大原 雅; 石井 博
  本研究は、植物の多様な繁殖システムをポリネーションの見地から解明することを目的とした。
  植物の花蜜分布がポリネーターの行動に及ぼす影響を、人工花序を用いた屋内実験により調べた.様々な花蜜分布に対するマルハナバチの花序内移動パタンと滞在時間を詳細に記録して解析した結果、花蜜分配様式は昆虫の行動に強く作用し、その影響は花序形態により変化することが示された。すなわち花蜜分泌様式は、花粉散布戦略であることが示された。
  野外実験では以下の事柄について調べた。1.花色変化するウコンウツギへのマルハナバチの訪花様式を解析し、花色変化は植物の花粉散布であることを解明した。2.盗蜜型と正当訪花型のマルハナバチがエゾエンゴサクの繁殖成功に及ぼす影響について解析し、花序内性配分様式が個体群間で異なることを見いだした。3.開花時期が自殖率や花粉親多様度に及ぼす影響を高山植物キバナシャクナゲ個体群で調べた。季節的な訪花昆虫の行動の違いは、送粉効率や生産種子の遺伝的多様度に大きく影響することが示された。4.森林性植物で種子生産の制限要因を調べた。春植物は一般に高い結実率を達成しているが、マルハナバチ媒花はハエ媒花植物に比べて結実率の年変動が大きかった。初夏に開花する植物は一般に結実が低く、光資源により結実が制限されていた。林床が暗くなってから開花結実する夏〜秋咲き植物は一般に結実率が高いが、ハチ媒花植物は花粉制限を受け易かった。光環境に応じた開花フェノロジーグループ毎に共通の結実特性が認められた。5.クローナル植物スズランを対象として繁殖戦略に関わる調査を行った。人工交配実験の結果、同一クローン内の花序間の受粉ではほとんど種子は結実しなかった。また、結実率は近隣にある和合花粉を持つ異なるクローンの花数により大きく左右されていた。クローン成長の程度は、花粉媒介者を誘引する花密度に影響を及ぼし、和合花粉の供給効率や種子繁殖を通じた個体の繁殖成功に影響を及ぼすことが示された。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 15370006
• 無季節環境下での個葉・シュート特性のトレードオフと植物生活形多様性
  科学研究費助成事業
  2002年 - 2004年
  甲山 隆司; 寺島 一郎; 工藤 岳; 高橋 耕一; 鈴木 英冶; 東 正剛; 北山 兼弘
  熱帯山地は、温度と乾燥のストレスもかかりにくい、植物にとってもっとも恒常的な環境であり、植物の生活形多様性が高い。そこでは、適応的分化を反映する明瞭な生理機能レベルのトレードオフが存在すると推測される。本研究では、個葉およびシュートモジュールレベルのトレードオフが、同じ地域の恒常的な環境下での多様化を促進しているという仮説に立って、葉およびシュートの生理機能の分化を解析した。本研究が主対象としたのは、西ジャワ州のハリムン山国立公園であり、対照として、屋久島の照葉樹林においてもセンサスも行なった。
  ハリムンでは、110種の葉寿命の観測を3年間にわたって行なった。葉の窒素利用効率は、葉の原形質成分と細胞壁成分に分けて分析し、葉の寿命と、葉の構造維持にかかわると想定される細胞壁成分の窒素分画の増加について分析を行なう。着生大型シダのオオタニワタリや、つる性ヤシ科のロタンなどでは、詳細な成長解析を実施した。種間で、当年葉展開時の水分配や、生活形によるシュート間の分配制御の違い、肥大成長とシュート伸長成長のあいだの分配を観測して、種間・生活形間の分化の適応をあきらかにした。
  屋久島では、116種の葉試料について、葉齢分布、LMA,C/Nの分析を行い、予測した1年葉以上の種での窒素含量と葉寿命の無相関を、生活形にまたがって検出した。照葉樹の葉配置に認められる疑似輪生配置と二列生配置の二系について、シュート形態と葉特性との対比が存在することもあきらかにした。
  日本学術振興会, 基盤研究(A), 北海道大学, 14255003
• 多雪環境における高山植物集団の時空間的動態の解析と地球環境変化の影響予測
  科学研究費助成事業
  2001年 - 2003年
  大原 雅; 高田 壮則; 和田 直也; 工藤 岳
  本研究は高山生態系における雪解け時期の変動が、そこに生育する植物個体群の時空間的動態ならびに遺伝的構造に及ぼす影響を定量的に評価し、さらに、得られた結果をもとに、数理モデルを用いて変動環境における植物個体群の動態を予測することを目的として行った。野外調査ならびに室内遺伝実験は、大雪山、立山、ロッキー山脈の3地域に関して行った。
  大雪山では、さまざまな高山植物個体群間で、交配システム変異と花粉散布による遺伝的交流の程度を明らかにするために、アロザイム分析ならびにマイクロサテライト遺伝子を用いた種子の遺伝解析を行った。その結果、いずれの種においても局所個体群は遺伝的に分化している傾向が認められ、遺伝構造は地理的距離もしくは雪解け傾度の影響を受け、階層的に構築されている傾向が示された。
  立山では、周北極要素の高山植物・チョウノスケソウについて,立山の一ノ越個体群と水晶岳の個体群について,10酵素18遺伝子座でアロザイム分析を行った。その結果,両個体群ともすべての遺伝子座において,変異が全く無いことが分かった。また,立山一ノ越個体群において花の形質を調べたところ,北極圏の個体群に比べて雌しべに対する雄しべへの投資比が高いことが分かった。
  ロッキー山脈では、カタクリ(Erythronium grandiflorum)を対象に、消雪時期の変動と集団間・集団内の遺伝的分化を調査した。酵素多型分析の結果、高山性カタクリ集団において消雪時期の不均一性が開花フェノロジーを変動させ、花粉流動を妨げることにより、遺伝的構造を生じさせることが明らかになった。
  このほか、野外生態調査と平行して、多年生植物の動態を記述する数理モデルに関する研究を行い、密度依存性がある動態の場合の環境変動に対する集団の応答を評価する方法を新たに開発した。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 13440226
• 冷温帯林の送粉系ネットワーク機能の解明
  科学研究費助成事業
  1999年 - 2002年
  戸田 正憲; 工藤 岳; 日浦 勉
  本研究では「樹木開花量の年変動により送粉者個体群が年変動し,それにより送粉者を共有する林床植物の結実率も年変動する」という仮説を証明するために次の3項目について調査し,以下の知見を得た。
  1.虫媒性樹種の開花量:マルハナバチ利用樹種8種を含む,約20種の樹木の開花量の年変動を定量化した。とくに開花量の年変動が大きいアオダモについてはその繁殖システムを明らかにした。またハクウンボクについては光合成産物のトレースを行い,非繁殖シュートから繁殖器官への転流が開花量決定に重要な役割を果たしていることを明らかにした。
  2.マルハバチの個体数:森林調査区においては,春期の越冬女王の個体数(標識再捕獲法による)は彼女らが生まれた前年の樹木開花量と,ワーカー個体数(ウィンドウトラップ採集法による)は当年の樹木開花量とそれぞれ同調した年次変動パタンを示した。マルハナバチと樹木開花量の垂直分布の季節変化パタンから,マルハナバチが林冠木の開花量と関連して飛翔空間を決定することが示唆された.森林と草原におけるワーカー個体数の季節変化から,コマルハナバチの草原と森林の利用割合が季節変化しないが,オオマルハナバチは季節によりいずれか一方の生息地に特化するという生息地利用における種間の違いが認められ,これが両者の年次変動パタンの違いに関連していることが示唆された。
  3.林床性草本の繁殖成功:10種の繁殖特性と結実成功を4年間評価し,エゾエンゴサクを含む林床性植物の繁殖システムの概要を評価できた。また,光環境の異なる林縁と林内での林床植物の結実率を比較することにより,資源制限と花粉制限の影響を相対的に評価した。
  本研究により初めて温帯林で送粉系の年次変動が定量的に記述され,上記の仮説が部分的に支持された。このことは,送粉系の動的側面を適切に評価するためには長期的モニタリングがきわめて重要であることを示唆する。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 11440223
• 森林における炭素バランス
  科学研究費助成事業
  1999年 - 2001年
  甲山 隆司; 田中 教幸; 東 正剛; 岩熊 敏夫; 工藤 岳; 大崎 満
  2001年度には,既設の森林プロットの再測を実施した.3年間の樹高・幹直径関係の推移を測定している幌内川河畔林では,まだ明瞭な方向的推移を得るには至っていない.18年生と45年生の二次林での初期生長を,ミズナラ・イタヤカエデとカラマツ(植林樹)について,樹幹解析によって比較解析したところ,種間で応答挙動が違うことが示唆された.落葉分解観測については,ミズナラがすでに終了しているが,イタヤカエデとオオイタドリ(遷移初期種)について,幌内川河畔林内および有珠山の遷移初期植生で比較観測を実施した.
  森林土壌から放出される二酸化炭素の空間的なばらつきや時間的な変動の詳細を明らかにすることを目的として空間スケールの異なる4つのサイトを設営し,内部に等間隔の100個の格子点上でチャンバー法による土壌CO_2フラックスの季節変化を2001年6月から11月まで毎月観測した.その結果,大きくばらつくフラックスの値は正規分布で近似できることがわかった.CO_2フラックスの季節変動の大きさは全ての観測点で一定の傾向を持っているとは限らず,また観測地点によって最大10〜40倍の差が見られた.季節変動から求めた温度係数Q10は約2〜9,平均値約5.2という値を示した.
  土壌分解系の機能を探る目的で,冷温帯、温帯、暖温帯の広葉樹林と針葉樹林において,落葉・土壌・土壌動物のδ15Nとδ13Cを求めた.安定同位体比には,落葉<土壌<土壌動物の関係が見られ,土壌動物の中でも落葉食者よりも肉食者で大きな値を示した.土壌中の安定同位体比は,δ15Nとδ13Cのいずれも南方ほど高く,有機物の分解速度植物を介した炭素や窒素の流れが速いことを反映していた.
  モデル研究では,既存モデルの適用と,シュートモジュール機能モデルの定量化を実施した.米国モンタナ大学テラダイナミクスシュミレーション研究グループの開発したBIOME-BGCモデルを苫小牧タワーサイトに導入し,水・炭素・窒素の循環と貯蔵を日間隔でシュミレートした.ほぼ妥当な純一次生産速度に対して,現存量が実測推定に対して過少に出る傾向があった.葉・シュートレベルの生態生理過程から,個体と個体群の挙動を記述するモデル(PipeTree)は,北方性モミ属個体群を想定したデータマッチングを行い,今まで報告されてきた自己間引きにともなう変化など個体群過程を再現するのに成功した.
  日本学術振興会, 特定領域研究(B), 北海道大学, 11213203
• 東南アジア多雨林生態系の地球環境変化に対する応答
  科学研究費助成事業
  1998年 - 2000年
  甲山 隆司; 工藤 岳; 中静 透; 鈴木 英治; 大崎 満; 小林 繁男; 東 昭雄; 柴田 英昭; TURNER Ian
  東南アジアの熱帯低地多雨林は,有機物蓄積量でも,一次生産速度においても,もっとも巨大な生態系である.この自然生態系は人間活動により急激に変貌しつつあり,さらに大気二酸化炭素濃度の上昇と気候変化に対応して生態系諸機能の加速的変化を遂げつつある.したがって,熱帯多雨林の変化過程を高い精度で追跡観測することは,地球環境の変化を予測していく上できわめて重要な課題である.本調査は,すでに典型的な気候極相である低地混交フタバガキ林および貧栄養な立地上に成立する内陸泥炭湿地林・ヒース林に設定されている永久調査区を対象として,森林動態パラメータの変化を観測し,熱帯低地多雨林における有機物空間パターンの変容過程を抽出することを目的とした.
  主なフィールド調査は,ボルネオ島南部中央カリマンタン州のヒース林と泥炭湿地林で実施した.同州都パランカラヤ市周辺に散在する保護区域内のヒース林と泥炭湿地林に設置した1ヘクタール規模の永久調査区を調査対象として,一連の環境・森林生態系調査を実施した.とりわけ,1997年のエルニーニョによる乾燥影響が把握できるデザインとなった.
  また,すでに1992年来設定している西カリマンタン州ランダック川中流部のスリンブの混交フタバガキ林の追跡データから,森林のギャップ動態・サイズ分布動態を再現するモデルを提出した.さらに,本研究では,マレーシア領サバ州のキナバル山の植生と,サラワク州での予備調査,またブルネイ領のタセック・マリンブン保護地における泥炭湿地林の調査区設営など,ボルネオ島の森林タイプを広くカバーする野外調査を実施した.
  これら永久調査区の同時追跡データによって,きわめて急速に進行している森林の人為的な衰退が,ボルネオ熱帯林のポテンシャルに及ぼしつつある影響が,今回のセンサスと今後のその継続によって的確に把握できるものと考えている.
  日本学術振興会, 基盤研究(A), 北海道大学, 10041152
• 生存戦略としての高山植物の種子発芽特性の評価
  科学研究費助成事業
  1998年 - 1999年
  工藤 岳
  北海道大雪山系の高山帯で,高山植物実生の発生時期と生存パターンについての調査を2年間行った。また,現地で採取した10数種の種子を用いて実験室内で発芽試験を行い,発芽の温度特性を比較した。野外での観察の結果,雪解けの早い風衝地植物群落では生育シーズンを通しての発芽が認められたのに対して,雪解けの遅い雪田植物群落では雪解け直後に発芽が集中していた。風衝地では生育シーズン初期の乾燥による死亡と越冬期の死亡が高かったが,雪田環境では発芽実生の死亡率は低かった。実験室での様々な温度制御下での発芽試験の結果、風衝地植物の発芽は種内においても様々な温度特性を示したのに対して,雪田植物の発芽はある温度域に集中していた。また,一般に風衝地植物の発芽開始積算温度は雪田植物に比べて低い傾向が認められた。これらの傾向は,風衝地から雪田まで広い分布域をもつミヤマキンバイの個体群間でも認められた。以上の結果より,風衝地は植物にとって変動環境にあり,生育シーズン初期の乾燥や冬季の死亡率が実生の定着を制限していることが推測された。早く発芽した実生は乾燥による死亡の危険性が高いが,長い生育期間を確保できるために根茎の発達がよく,冬季の死亡の危険性が低いというトレードオフの関係が認められた。このような環境では,発芽時期に変異を持たせる危険分散によって,実生集団の絶滅確率を低くするような発芽パターンが適応的であると考えられる。異なる積雪環境にある個体群間では,発芽特性に作用する選択圧が異なっていることが本研究によって示唆された。
  日本学術振興会, 奨励研究(A), 北海道大学, 10740355
• ボルネオ多雨林生態系の地球環境変化に対する応答
  科学研究費助成事業
  1997年 - 1997年
  甲山 隆司; 工藤 岳; 田中 教幸; 高橋 英紀; 東 正剛; 岩熊 敏夫
  本研究は,IGBP-GCTEのコアリサーチ「モンスーンアジア陸域生態系における地球変化のインパクト」(TEMA)の熱帯低地多雨林観測体制を担う目的で行なった.TEMAの観測体制は,熱帯低地雨林生態系のステーションが欠けていた.本研究は,インドネシア・マレーシアとの共同研究としてボルネオにおけるTEMAステーションの整備・立ちあげを行なった.気候的極相である低地混交フタバガキ林生態系とともに,内陸泥炭湿地林および海岸湿地林といった地形的・土壌的成因による貧栄養生態系にも調査ステーションを設けて,低地生態系の全体像を把握することに重点を置いた.ボルネオ島南部の内陸低地には木質泥炭が深く堆積する特殊な森林生態系が広く分布する.中央カリマンタン・パランカラヤ市近郊のラヘイ地区およびその周辺に設営したステーションでは,泥炭湿地林と,泥炭が欠落した珪砂質栄養土壌上のケランガス林に森林調査プロットを設営し,毎木調査と同定のための標本採取の他,リタートラップと分解実験のためのリターバッグ(葉および細枝)も設置した.さらに土壌のガス交換特性を調べるために,採気による温室効果ガスの測定を開始した.また,広域の集水域特性をみるために,パランカラヤからタンジュンプティ国立公園にかけての陸水学的予備センサスを行なった.
  また,並行してマレーシア・サバ州タビン保護区に海岸湿地林生態系のステーションを設置し,すでにTEMA観測が進行しているキナバル山でもプロットの再測定と,特に高標高地域の植物の繁殖過程を行なった.2月上旬にはTEMA共同研究をひとつの柱とした札幌のシンポジウムに参加するとともに,3月中旬に開催されたGCTE-LUCC国際会議に出席してTEMAの成果を発表し,今後の観測体制について討議した.
  日本学術振興会, 国際学術研究, 北海道大学, 09041196
• 北方林の林床多年生草木群集の多様性を支える生活史シンドローム
  科学研究費助成事業
  1996年 - 1997年
  甲山 隆司; 工藤 岳; 植村 滋; 大原 雅; 佐藤 利幸; 露崎 史朗
  北海道の低標高域に残存する北方混交林は、その緯度帯の森林植生としては植物種多様性が高い系である。本研究では、北海道の北方混交林を対象に、多年生草本の種多様性が維持されるメカニズムを解き明かすことを目的とした。
  前年度に引き続き、札幌市東郊の野幌森林公園内と、北海道大学苫小牧演習林内およびその近郊を中心に調査を継続した。苫小牧では2年間の林床草本群集のフェノロジーについてデータを蓄積し、融雪と林冠の展葉開始の年変動にともなって、積算受光量を一定に調節するような季節性の変化が存在することを見いだした。さらに季節に沿った各部分重の間の相対生長関係を6種について追跡調査し、種差が少なく葉に多くを分配するパターンを記録した。繁殖に注目した調査としては、一回繁殖型植物のオオウバユリ個体群の空間パターンを継時的に解析した。また、あらたに円盤接触法を考案して、葉群の垂直構造の定量的解析を行なった。選択的な採食圧にともなう群集の変化の解析を、夏季の馬の林間放牧系で調査した。さらに、対象地域の広域分布特性を空間スケール依存性として把握するために、シダ植物群について分析を行なった。
  以上の基礎調査で明かにした群集パターンに基づいて、共存する種間の形態、繁殖持性、季節戦略、そして微環境のあいだのシンドロームについて、考察を行なった。
  日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 08454247
• 訪花昆虫と植食性昆虫の季節性が高山植物の繁殖成功に及ぼす効果について
  科学研究費助成事業
  1995年 - 1995年
  工藤 岳
  高山植物の開花・結実フェノロジーと繁殖成功との関係を,訪花昆虫や種子食害昆虫の季節性の効果に着目し調査した.北海道大雪山系の雪田で,雪解け時期の異なる4箇所に20×20mの調査プロットを設定し,セリ科多年生草本のハクサンボウフウの開花・結実状況を,5月下旬から10月上旬まで定期的に観察した.プロット間で雪解け時期は6月上旬から8月下旬と大きく異なり,ハクサンボウフウの開花時期も7月中旬から9月中旬までと大きく異なっていた.
  雪解け時期の早い場所では,開花時期の気温が低く,訪花昆虫の活性が低くために結実が花粉不足によって制限されていた.また,双翅目昆虫の幼虫による果実の食害が頻繁に観察された.雪解けが中程度の場所では,開花期の訪花昆虫の活性が高く,種子の食害も非常に低いために,高い種子生産を示していた.一方,雪解けの遅い場所では,受粉成功は高いが種子成熟期間が制限されているために,ほとんど結実できなかった.以上の結果より,雪解け時期の違いによって引き起こされた開花フェノロジーの変異は,種子生産成功度に大きく影響することが示された.
  ハクサンボウフウは,同一個体上に雄花と両性花を持つ雄性両全同株(andromonoecy)である.プロット間で各個体の両性花と雄性花の構成比を比較したところ,雪解けの遅いプロットほど両性花の割合が高くなっていた.このような性表現の変異は,それぞれのハビタットにおける訪花昆虫の活性や生育期間の制限に起因していると考えられる.雄器官・雌器官を通しての繁殖成功度が変化するときの最適両性/雄性花生産比を求めるESSモデルを作り,実際の野外データに当てはめたところ,モデルを支持する傾向が得られた.
  以上得られた成果のうち,野外データについてはOpera Botanicaに掲載予定であり,モデルの当てはめについて現在論文作成中である.
  日本学術振興会, 奨励研究(A), 北海道大学, 07740591
• 高山植物の積雪に対する反応と適応
  科学研究費助成事業
  1990年 - 1990年
  工藤 岳
  日本学術振興会, 奨励研究(特別研究員), 北海道大学, 02954013