博士（理学）, 京都大学

修士（理学）, 京都大学

シロイヌナズナ

ラン藻

テトラピロール

葉緑体

クロロフィル

植物生理学

分子生物学

Plant Physiology

ライフサイエンス, 植物分子、生理科学

ライフサイエンス, 分子生物学

修士課程, 環境科学院

博士課程, 環境科学院

2016年02月, 北海道大学, 教育総長賞 奨励賞
田中 亮一

Hydrophilic/hydrophobic properties at the catalytic entrance of a magnesium-dechelatase homolog modulate catalytic efficiency in the magnesium extraction reaction
Masaki Abe; Ryouichi Tanaka; Hisashi Ito
Archives of Biochemistry and Biophysics, 2026年09月, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Densely packed needles along the shoots of evergreen conifers exhibit shade-acclimated photosynthetic characteristics even under full sunlight
Mitsutoshi Kitao; Kenichi Yazaki; Tetsuto Sugai; Hisanori Harayama; Evgenios Agathokleous; Ryouichi Tanaka
Annals of Botany, 2026年07月01日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Brassinosteroid signalling suppresses chlorophyll biosynthesis via BGH2-GLK modules to ensure proper cotyledon greening during de-etiolation
Ryo Tachibana; Rino Akema; Ayumi Yamagami; Takuya Miyakawa; Julian M Hibberd; Ryouichi Tanaka; Takeshi Nakano
Plant and Cell Physiology, 2026年06月29日
研究論文（学術雑誌）

Dynamic regulation of the chloroplast SUFBC2D complex by SUFB expression and CLP protease in Arabidopsis
Yuting Cheng; Zhaoyang Liu; Bing Yang; Qingsong Jiao; Hisashi Ito; Atsushi Takabayashi; Ryouichi Tanaka; Ting Jia; Xueyun Hu
Journal of Experimental Botany, 2026年03月17日
研究論文（学術雑誌）

An efficient clear-native PAGE-based workflow for cryo-electron microscopy sample preparation of large protein complexes.
Zitong Yang; Shinsa Kameo; Soichiro Seki; Genji Kurisu; Ryouichi Tanaka; Akihiro Kawamoto; Atsushi Takabayashi
Plant methods, 2026年03月10日, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, BACKGROUND: Cryo-electron microscopy (cryo-EM) has revolutionized protein research by enabling high-resolution structural analysis. However, preparing ultra-large protein complexes (e.g., > 700 kDa) for cryo-EM remains challenging, as it requires preserving both structural integrity and the native state. Conventional isolation methods, such as sucrose density gradient centrifugation, require large sample volumes and provide limited separation resolution. In contrast, native PAGE offers higher resolution; however, no established method exists for extracting protein complexes from gels followed by further purification to achieve high purity. Consequently, no standardized native PAGE-based protocol for cryo-EM sample preparation avoids multiple purification steps. Hence, we aimed to develop a rapid and efficient cryo-EM protein sample preparation method using electroelution with an optimized buffer system that preserves complex integrity to recover target protein complexes after sodium deoxycholate (DOC)-based clear-native PAGE (CN-PAGE). RESULTS: We developed an agarose-acrylamide composite gel, which is simpler to prepare and mechanically more robust than conventional linear-gradient acrylamide gels commonly used for CN-PAGE, facilitating precise band excision for efficient electroelution. Cryo-EM structural analysis of the photosystem I-light-harvesting complex I (PSI-LHCI) supercomplex from Arabidopsis thaliana achieved high resolution (2.18 Å) after electroelution from this gel, requiring only buffer exchange by ultrafiltration to remove DOC before grid preparation, without additional chromatographic purification. This finding suggests that DOC may be the main inhibitor of successful grid preparation. CONCLUSION: Our results demonstrate the potential of this method for isolating large protein complexes from small sample volumes for cryo-EM structural analysis. This approach may expand the scope of cryo-EM targets to include some challenging systems previously hindered by purification difficulties.

Quantitative western blotting adapted for expanded sample capacity with non-linear curve fitting
Yuting Cheng; Junko Kishimoto; Zihao Ye; Ayu Narita; Xueyun Hu; Hisashi Ito; Ryouichi Tanaka
Journal of Plant Research, 2026年03月
研究論文（学術雑誌）

Photosystem II subunit S (PsbS) as a conserved regulator of non-photochemical quenching across green lineage evolution
Hisashi Dewa; Junko Kishimoto; Ryouichi Tanaka; Atsushi Takabayashi
Plant and Cell Physiology, 2026年02月27日
研究論文（学術雑誌）

Dark-inducible BGH2 suppresses GLK transcription factors and maintains plastid homeostasis to promote light adaptation
Ryo Tachibana; Rino Akema; Akiko Yoshihara; Chihiro Ujihara; Kaisei Nishida; Shunshu Ri; Ayumi Yamagami; Takuya Miyakawa; Koichi Kobayashi; Ryouichi Tanaka; Takeshi Nakano
The Plant Cell, 2025年08月04日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Abscisic acid enhances non-photochemical quenching through SnRK2 and ABI3 in Physcomitrium patens
Chang-Hyun Maeng; Takuya Fujita; Junko Kishimoto; Ryouichi Tanaka; Atsushi Takabayashi; Tomomichi Fujita
Journal of Plant Research, 2025年04月07日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Seasonal changes in pigment content in overwintering and current-year leaves of Sasa senanensis from snowmelt to before leaf-fall of canopy deciduous trees
Kiyomi Ono; Megumi Hashiguchi; Ryouichi Tanaka; Toshihiko Hara
Journal of Plant Research, 138, 2, 215, 230, Springer Science and Business Media LLC, 2024年12月17日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

ArabidopsisSUFBand CLP protease regulate SUFBC2D to manipulate iron-sulfur cluster biosynthesis in chloroplast
Yuting Cheng; Zhaoyang Liu; Bing Yang; Qingsong Jiao; Hisashi Ito; Atsushi Takabayashi; Ryouichi Tanaka; Ting Jia; Xueyun Hu
2024年11月02日

Geranylgeranylated‐chlorophyll‐protein complexes in lhl3 mutant of the green alga Chlamydomonas reinhardtii
Sireesha Kodru; Sreedhar Nellaepalli; Shin‐Ichiro Ozawa; Chihiro Satoh; Hiroshi Kuroda; Ryouichi Tanaka; Katharine Guan; Marilyn Kobayashi; Phoi Tran; Sarah McCarthy; Setsuko Wakao; Krishna K. Niyogi; Yuichiro Takahashi
The Plant Journal, Wiley, 2024年10月15日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）, SUMMARY

Chlorophylls a and b (Chl a and b) are involved in light harvesting, photochemical reactions, and electron transfer reactions in plants and green algae. The core complexes of the photosystems (PSI and PSII) associate with Chl a, while the peripheral antenna complexes (LHCI and LHCII) bind Chls a and b. One of the final steps of Chl biosynthesis is the conversion of geranylgeranylated Chls (Chls_GG) to phytylated Chls by geranylgeranyl reductase (GGR). Here, we isolated and characterized a pale green mutant of the green alga Chlamydomonas reinhardtii that was very photosensitive and was unable to grow photoautotrophically. This mutant has a 16‐bp deletion in the LHL3 gene, which resulted in the loss of LHL3 and GGR and accumulated only Chls_GG. The lhl3 mutant cells grown in the dark accumulated PSII and PSI proteins at 25–50% of WT levels, lacked PSII activity, and retained a decreased PSI activity. The PSII and PSI proteins were depleted to trace amounts in the mutant cells grown in light. In contrast, the accumulation of LHCI and LHCII was unaffected except for LHCA3. Our results suggest that the replacement of Chls with Chls_GG strongly affects the structural and functional integrity of PSII and PSI complexes but their associating LHC complexes to a lesser extent. Affinity purification of HA‐tagged LHL3 confirmed the formation of a stable LHL3‐GGR complex, which is vital for GGR stability. The LHL3‐GGR complex contained a small amount of PSI complex assembly factors, suggesting a putative coupling between Chl synthesis and PSI complex assembly.

Revisiting the early light-induced protein hypothesis in the sustained thermal dissipation mechanism in yew leaves
Zihao Ye; Mina Sawada; Makiko Iwasa; Ryo Moriyama; Debayan Dey; Miyu Furutani; Mitsutoshi Kitao; Toshihiko Hara; Ayumi Tanaka; Junko Kishimoto; Makio Yokono; Seiji Akimoto; Atsushi Takabayashi; Ryouichi Tanaka
Journal of Experimental Botany, 76, 2, 513, 531, Oxford University Press (OUP), 2024年10月04日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］
研究論文（学術雑誌）, Abstract

Overwintering evergreen trees in boreal regions continuously convert absorbed light energy into heat through a process known as sustained thermal dissipation. To better understand this mechanism, this study examined the alterations in the photosynthetic apparatus and transcriptomes of yew (Taxus cuspidata) leaves throughout the year, comparing sun-exposed and shaded leaves. The Y(II) parameter, conventionally used to estimate the quantum yield of photosystem II (PSII), indicated the occurrence of temperature-dependent thermal dissipation during winter. On the other hand, the levels of photosystem subunits, including the D1 subunit of the PSII reaction center, remained relatively stable year-round, indicating that typical photoinhibition is unlikely to occur. Time-resolved chlorophyll fluorescence analysis revealed that heat dissipation at the PSII antenna is prominent in winter. Winter transcriptomes are notably characterized by a predominance of Elip transcripts encoding early light-induced protein (ELIP), which constitute 20% of the total transcripts, as deduced from RNA-seq analysis. Furthermore, ELIP protein concentration increased to nearly half that of the major light-harvesting complexes. The predicted structure of ELIP includes potential chlorophyll a and carotenoid binding sites. These findings, taken together with a previous report showing ELIP capacity for energy dissipation, lead to a re-evaluation of its significant role in sustained thermal dissipation.

Activity examination of plant Mg-dechelatase and its bacterial homolog in plants and in vitro
Saki Ando; Ryouichi Tanaka; Hisashi Ito
Plant Physiology and Biochemistry, 2024年10月, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Anthocyanins act as a sugar-buffer and an alternative electron sink in response to starch depletion during leaf senescence: a case study on a typical anthocyanic tree species, Acer japonicum
Mitsutoshi Kitao; Kenichi Yazaki; Hiroyuki Tobita; Evgenios Agathokleous; Junko Kishimoto; Atsushi Takabayashi; Ryouichi Tanaka
Journal of Experimental Botany, 2024年06月07日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Structural Characterization of the Chlorophyllide a Oxygenase (CAO) Enzyme Through an In Silico Approach
Dey, D.; Tanaka, R.; Ito, H.
Journal of Molecular Evolution, 91, 2, 2023年, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Dynamic seasonal changes in photosynthesis systems in leaves of Asarum tamaense, an evergreen understorey herbaceous species
Wada, N.; Kondo, I.; Tanaka, R.; Kishimoto, J.; Miyagi, A.; Kawai-Yamada, M.; Mizokami, Y.; Noguchi, K.
Annals of Botany, 131, 3, 2023年, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Reversible down-regulation of photosystems I and II leads to fast photosynthesis recovery after long-term drought in Jatropha curcas.
Helena Sapeta; Makio Yokono; Atsushi Takabayashi; Yoshifumi Ueno; André M Cordeiro; Toshihiko Hara; Ayumi Tanaka; Seiji Akimoto; M Margarida Oliveira; Ryouichi Tanaka
Journal of experimental botany, 74, 1, 336, 351, 2023年01月01日, ［査読有り］, ［責任著者］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Jatropha curcas is a drought-tolerant plant that maintains its photosynthetic pigments under prolonged drought, and quickly regains its photosynthetic capacity when water is available. It has been reported that drought stress leads to increased thermal dissipation in PSII, but that of PSI has been barely investigated, perhaps due to technical limitations in measuring the PSI absolute quantum yield. In this study, we combined biochemical analysis and spectroscopic measurements using an integrating sphere, and verified that the quantum yields of both photosystems are temporarily down-regulated under drought. We found that the decrease in the quantum yield of PSII was accompanied by a decrease in the core complexes of PSII while light-harvesting complexes are maintained under drought. In addition, in drought-treated plants, we observed a decrease in the absolute quantum yield of PSI as compared with the well-watered control, while the amount of PSI did not change, indicating that non-photochemical quenching occurs in PSI. The down-regulation of both photosystems was quickly lifted in a few days upon re-watering. Our results indicate, that in J. curcas under drought, the down-regulation of both PSII and PSI quantum yield protects the photosynthetic machinery from uncontrolled photodamage.

Heterologous complementation systems verify the mosaic distribution of three distinct protoporphyrinogen IX oxidase in the cyanobacterial phylum
Ryoya Kohata; HyunSeok Lim; Yuki Kanamoto; Akio Murakami; Yuichi Fujita; Ayumi Tanaka; Wesley Swingley; Hisashi Ito; Ryouichi Tanaka
Journal of Plant Research, 136, 1, 107, 115, Springer Science and Business Media LLC, 2022年11月10日, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］
研究論文（学術雑誌）

Exposure to strong irradiance exacerbates photoinhibition and suppresses N resorption during leaf senescence in shade-grown seedlings of fullmoon maple (Acer japonicum)
Kitao, M.; Yazaki, K.; Tobita, H.; Agathokleous, E.; Kishimoto, J.; Takabayashi, A.; Tanaka, R.
Frontiers in Plant Science, 13, Frontiers Media SA, 2022年10月28日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Crystal structure and reaction mechanism of a bacterial Mg-dechelatase homolog from the Chloroflexi Anaerolineae.
Debayan Dey; Masayoshi Nishijima; Ryouichi Tanaka; Genji Kurisu; Hideaki Tanaka; Hisashi Ito
Protein science : a publication of the Protein Society, 31, 10, e4430, 2022年10月, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Chlorophyll degradation plays a myriad of physiological roles in photosynthetic organisms, including acclimation to light environment and nutrient remobilization during senescence. Mg extraction from chlorophyll a is the first and committed step of the chlorophyll degradation pathway. This reaction is catalyzed by the Mg-dechelatase enzyme encoded by Stay-Green (SGR). The reaction mechanism of SGR protein remains elusive since metal ion extraction from organic molecules is not a common enzymatic reaction. Additionally, experimentally derived structural information about SGR or its homologs has not yet been reported. In this study, the crystal structure of the SGR homolog from Anaerolineae bacterium was determined using the molecular replacement method at 1.85 Å resolution. Our previous study showed that three residues-H32, D34, and D62 are essential for the catalytic activity of the enzyme. Biochemical analysis involving mutants of D34 residue further strengthened its importance in the functioning of the dechelatase. Docking simulation also revealed the interaction between the D34 side chain and central Mg ion of chlorophyll a. Structural analysis showed the arrangement of D34/H32/D62 in the form of a catalytic triad that is generally found in hydrolases. The probable reaction mechanism suggests that deprotonated D34 side chain coordinates and destabilizes Mg, resulting in Mg extraction. Besides, H32 possibly acts as a general base catalyst and D62 facilitates H32 to be a better proton acceptor. Taken together, the reaction mechanism of SGR partially mirrors the one observed in hydrolases.

BRZ-INSENSITIVE-PALE GREEN 1 is encoded by chlorophyll biosynthesis enzyme gene that functions in the downstream of brassinosteroid signaling.
Ryo Tachibana; Ayumi Yamagami; Shino Miyagi; Miki Nakazawa-Miklasevica; Minami Matsui; Masaaki Sakuta; Ryouichi Tanaka; Tadao Asami; Takeshi Nakano
Bioscience, biotechnology, and biochemistry, 86, 8, 1041, 1048, 2022年07月22日, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, Brassinosteroids (BRs), a kind of phytohormone, have various biological activities such as promoting plant growth, increasing stress resistance, and chloroplast development. Though BRs have been known to have physiological effects on chloroplast, the detailed mechanism of chloroplast development and chlorophyll biosynthesis in BR signaling remains unknown. Here we identified a recessive pale green Arabidopsis mutant, Brz-insensitive-pale green1 (bpg1), which was insensitive to promoting of greening by BR biosynthesis-specific inhibitor Brz in the light. BPG1 gene encoded chlorophyll biosynthesis enzyme, 3, 8-divinyl protochlorophyllide a 8-vinyl reductase (DVR), and bpg1 accumulated divinyl chlorophylls. Chloroplast development was suppressed in bpg1. Brz dramatically increased the expression of chlorophyll biosynthesis enzyme genes, including BPG1. These results suggest that chlorophyll biosynthesis enzymes are regulated by BR signaling in the aspect of gene expression and BPG1 plays an important role in regulating chloroplast development.

Characterization of photosystem II assembly complexes containing ONE-HELIX PROTEIN1 in Arabidopsis thaliana.
Hanaki Maeda; Koharu Takahashi; Yoshifumi Ueno; Kei Sakata; Akari Yokoyama; Kozue Yarimizu; Fumiyoshi Myouga; Kazuo Shinozaki; Shin-Ichiro Ozawa; Yuichiro Takahashi; Ayumi Tanaka; Hisashi Ito; Seiji Akimoto; Atsushi Takabayashi; Ryouichi Tanaka
Journal of plant research, 135, 2, 361, 376, 2022年03月, ［査読有り］, ［最終著者, 責任著者］, ［国内誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, The assembly process of photosystem II (PSII) requires several auxiliary proteins to form assembly intermediates. In plants, early assembly intermediates comprise D1 and D2 subunits of PSII together with a few auxiliary proteins including at least ONE-HELIX PROTEIN1 (OHP1), OHP2, and HIGH-CHLOROPHYLL FLUORESCENCE 244 (HCF244) proteins. Herein, we report the basic characterization of the assembling intermediates, which we purified from Arabidopsis transgenic plants overexpressing a tagged OHP1 protein and named the OHP1 complexes. We analyzed two major forms of OHP1 complexes by mass spectrometry, which revealed that the complexes consist of OHP1, OHP2, and HCF244 in addition to the PSII subunits D1, D2, and cytochrome b559. Analysis of chlorophyll fluorescence showed that a major form of the complex binds chlorophyll a and carotenoids and performs quenching with a time constant of 420 ps. To identify the localization of the auxiliary proteins, we solubilized thylakoid membranes using a digitonin derivative, glycodiosgenin, and separated them into three fractions by ultracentrifugation, and detected these proteins in the loose pellet containing the stroma lamellae and the grana margins together with two chlorophyll biosynthesis enzymes. The results indicated that chlorophyll biosynthesis and assembly may take place in the same compartments of thylakoid membranes. Inducible suppression of the OHP2 mRNA substantially decreased the OHP2 protein in mature Arabidopsis leaves without a significant reduction in the maximum quantum yield of PSII under low-light conditions, but it compromised the yields under high-light conditions. This implies that the auxiliary protein is required for acclimation to high-light conditions.

Letter to the Editor: Weak-Acidic Clear-Native Polyacrylamide Gel Electrophoresis for the Separation of the Intact Forms of Thylakoid Protein Complexes
Matsumae, R.; Kameo, S.; Tanaka, R.; Takabayashi, A.
Plant and Cell Physiology, 63, 7, 2022年, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Enrichment of chlorophyll catabolic enzymes in grana margins and their cooperation in catabolic reactions
Koki Fukura; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka; Hisashi Ito
Journal of Plant Physiology, 266, 153535, 153535, Elsevier {BV}, 2021年11月, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, During leaf senescence, chlorophyll a and b are degraded through several enzymatic reactions, including chlorophyll b reductase, 7-hydroxymethyl chlorophyll a reductase, and Mg-dechelatase. Considering that the intermediates of the chlorophyll breakdown pathway are highly photoreactive, cooperative and efficient reactions of chlorophyll metabolic enzymes may protect chloroplasts from potential photo-oxidative damage. Here, we investigated the sub-organellar localization and cooperative reactions of the enzymes involved in the chlorophyll breakdown pathway by the fractionation of thylakoid membranes and enzymatic assays using recombinant proteins. We found that these enzymes were enriched in the grana margin fraction. Furthermore, we found that chlorophyll b reductase and Mg-dechelatase efficiently catabolized chlorophylls bound to the chlorophyll-protein complexes when these two enzymes were mixed. These results suggest that the co-localization of chlorophyll catabolic enzymes enables efficient chlorophyll breakdown. The results from this study highlight a key step forward in the investigation of the photosystem breakdown process.

Distribution and functional analysis of the two types of 8-vinyl reductase involved in chlorophyll biosynthesis in marine cyanobacteria
Haruka Suehiro; Ryouichi Tanaka; Hisashi Ito
Archives of Microbiology, 203, 6, 3565, 3575, Springer Science and Business Media LLC, 2021年08月, ［査読有り］, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, In the chlorophyll biosynthesis pathway, the 8-vinyl group of the chlorophyll precursor is reduced to an ethyl group by 8-vinyl reductase. Two isozymes of 8-vinyl reductase have been described in oxygenic photosynthetic organisms: one encoded by BciA and another by BciB. Only BciB contains an [Fe-S] cluster and most cyanobacteria harbor this form; whereas a few contain BciA. Given this disparity in distribution, cyanobacterial BciA has remained largely overlooked, which has limited understanding of chlorophyll biosynthesis in these microorganisms. Here, we reveal that cyanobacterial BciA encodes a functional 8-vinyl reductase, as evidenced by measuring the in vitro activity of recombinant Synechococcus and Acaryochloris BciA. Genomic comparison revealed that BciB had been replaced by BciA during evolution of the marine cyanobacterium Synechococcus, and coincided with replacement of Fe-superoxide dismutase (SOD) with Ni-SOD. These findings imply that the acquisition of BciA confers an adaptive advantage to cyanobacteria living in low-iron oceanic environments.

Unique Peripheral Antennas in the Photosystems of the Streptophyte Alga Mesostigma viride
Michiki Aso; Renon Matsumae; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka; Atsushi Takabayashi
Plant and Cell Physiology, 62, 3, 436, 446, Oxford University Press (OUP), 2021年07月31日, ［査読有り］, ［国内誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）,
Land plants evolved from a single group of streptophyte algae. One of the key factors needed for adaptation to a land environment is the modification in the peripheral antenna systems of photosystems (PSs). Here, the PSs of Mesostigma viride, one of the earliest-branching streptophyte algae, were analyzed to gain insight into their evolution. Isoform sequencing and phylogenetic analyses of light-harvesting complexes (LHCs) revealed that M. viride possesses three algae-specific LHCs, including algae-type LHCA2, LHCA9 and LHCP, while the streptophyte-specific LHCB6 was not identified. These data suggest that the acquisition of LHCB6 and the loss of algae-type LHCs occurred after the M. viride lineage branched off from other streptophytes. Clear-native (CN)-polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE) resolved the photosynthetic complexes, including the PSI–PSII megacomplex, PSII–LHCII, two PSI–LHCI–LHCIIs, PSI–LHCI and the LHCII trimer. Results indicated that the higher-molecular weight PSI–LHCI–LHCII likely had more LHCII than the lower-molecular weight one, a unique feature of M. viride PSs. CN-PAGE coupled with mass spectrometry strongly suggested that the LHCP was bound to PSII–LHCII, while the algae-type LHCA2 and LHCA9 were bound to PSI–LHCI, both of which are different from those in land plants. Results of the present study strongly suggest that M. viride PSs possess unique features that were inherited from a common ancestor of streptophyte and chlorophyte algae.

Degradation of the photosystem II core complex is independent of chlorophyll degradation mediated by Stay-Green Mg2+ dechelatase in Arabidopsis
Ying Chen; Wataru Yamori; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka; Hisashi Ito
Plant Science, 307, 110902, 110902, Elsevier {BV}, 2021年06月, ［国際誌］
英語, 研究論文（学術雑誌）, During leaf senescence, the degradation of photosystems and photosynthetic pigments proceeds in a coordinated manner, which would minimize the potential photodamage to cells. Both photosystem I and II are composed of core complexes and peripheral antenna complexes, with the former binding chlorophyll a and the latter binding chlorophyll a and b. Although the degradation of peripheral antenna complexes is initiated by chlorophyll degradation, it remains unclear whether the degradation of core complexes and chlorophyll is coordinated. In this study, we examined the degradation of peripheral antenna and core complexes in the Arabidopsis sgr1/sgr2/sgrl triple mutant, lacking all the isoforms of chlorophyll a:Mg2+ dechelatase. In this mutant, the degradation of peripheral antenna complexes and photosystem I core complexes was substantially retarded, but the core complexes of photosystem II were rapidly degraded during leaf senescence. On the contrary, the photosynthetic activity declined at a similar rate as in the wild type plants. These results suggest that the degradation of photosystem II core complexes is regulated independently of the major chlorophyll degradation pathway mediated by the dechelatase. The study should contribute to the understanding of the complex molecular mechanisms underlying the degradation of photosystems, which is an essential step during leaf senescence.

Substitution of Deoxycholate with the Amphiphilic Polymer Amphipol A8-35 Improves the Stability of Large Protein Complexes during Native Electrophoresis
Shinsa Kameo; Michiki Aso; Ryo Furukawa; Renon Matsumae; Makio Yokono; Tomomichi Fujita; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka; Atsushi Takabayashi
Plant and Cell Physiology, 62, 2, 348, 355, Oxford University Press (OUP), 2021年05月11日
研究論文（学術雑誌）,
Native polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE) is a powerful technique for protein complex separation that retains both their activity and structure. In photosynthetic research, native-PAGE is particularly useful given that photosynthetic complexes are generally large in size, ranging from 200 kD to 1 MD or more. Recently, it has been reported that the addition of amphipol A8-35 to solubilized protein samples improved protein complex stability. In a previous study, we found that amphipol A8-35 could substitute sodium deoxycholate (DOC), a conventional electrophoretic carrier, in clear-native (CN)-PAGE. In this study, we present the optimization of amphipol-based CN-PAGE. We found that the ratio of amphipol A8-35 to α-dodecyl maltoside, a detergent commonly used to solubilize photosynthetic complexes, was critical for resolving photosynthetic machinery in CN-PAGE. In addition, LHCII dissociation from PSII–LHCII was effectively prevented by amphipol-based CN-PAGE compared with that of DOC-based CN-PAGE. Our data strongly suggest that majority of the PSII–LHCII in vivo forms C2S2M2 at least in Arabidopsis and Physcomitrella. The other forms might appear owing to the dissociation of LHCII from PSII during sample preparation and electrophoresis, which could be prevented by the addition of amphipol A8-35 after solubilization from thylakoid membranes. These results suggest that amphipol-based CN-PAGE may be a better alternative to DOC-based CN-PAGE for the study of labile protein complexes.

Erratum: Unique Peripheral Antennas in the Photosystems of the Streptophyte Alga Mesostigma Viride (Plant and Cell Physiology (2021) 62:3 (436–446) DOI: 10.1093/pcp/pcaa172)
Aso, M.; Matsumae, R.; Tanaka, A.; Tanaka, R.; Takabayashi, A.
Plant and Cell Physiology, 62, 8, 1355, 1355, 2021年
研究論文（学術雑誌）

Insights into the structure and function of the rate-limiting enzyme of chlorophyll degradation through analysis of a bacterial Mg-dechelatase homolog
Debayan Dey; Dipanjana Dhar; Helena Fortunato; Daichi Obata; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka; Soumalee Basu; Hisashi Ito
Computational and Structural Biotechnology Journal, 19, 5333, 5347, Elsevier BV, 2021年, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Subcellular localization of chlorophyllase2 reveals it is not involved in chlorophyll degradation during senescence in Arabidopsis thaliana
Hu, X.; Jia, T.; H{\"o}rtensteiner, S.; Tanaka, A.; Tanaka, R.
Plant Science, 290, 110314, 110314, Elsevier BV, 2020年01月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Formation of a PSI–PSII megacomplex containing LHCSR and PsbS in the moss Physcomitrella patens
Ryo Furukawa; Michiki Aso; Tomomichi Fujita; Seiji Akimoto; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka; Makio Yokono; Atsushi Takabayashi
Journal of Plant Research, 132, 6, 867, 880, Springer Science and Business Media {LLC}, 2019年11月20日, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

Horizontal Transfer of Promiscuous Activity from Nonphotosynthetic Bacteria Contributed to Evolution of Chlorophyll Degradation Pathway
Obata, D.; Takabayashi, A.; Tanaka, R.; Tanaka, A.; Ito, H.
Molecular Biology and Evolution, 36, 12, 2019年08月, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

In Vitro Enzymatic Activity Assays Implicate the Existence of the Chlorophyll Cycle in Chlorophyll b-Containing Cyanobacteria
Lim, H.; Tanaka, A.; Tanaka, R.; Ito, H.
Plant and Cell Physiology, 60, 12, 2019年08月, ［査読有り］
研究論文（学術雑誌）

The biochemistry, physiology, and evolution of the chlorophyll cycle
Tanaka, A.; Tanaka, R.
Advances in Botanical Research, 90, 2019年
研究論文（学術雑誌）

Stable accumulation of photosystem II requires ONE-HELIX PROTEIN1 (OHP1) of the light harvesting-like family
Fumiyoshi Myouga; Kaori Takahashi; Ryoichi Tanaka; Noriko Nagata; Anett Z. Kiss; Christiane Funk; Yuko Nomura; Hirofumi Nakagami; Stefan Jansson; Kazuo Shinozaki
Plant Physiology, 176, 3, 2277, 2291, American Society of Plant Biologists, 2018年03月01日, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Deficiency of the Stroma-Lamellar Protein LIL8/PSB33 Affects Energy Transfer Around PSI in Arabidopsis
Yukako Kato; Makio Yokono; Seiji Akimoto; Atsushi Takabayashi; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 58, 11, 2026, 2039, 2017年11月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

The SUFBC2D complex is required for the biogenesis of all major classes of plastid Fe-S proteins
Xueyun Hu; Yukako Kato; Akihiro Sumida; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PLANT JOURNAL, 90, 2, 235, 248, 2017年04月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

The iron-sulfur cluster biosynthesis protein SUFB is required for chlorophyll synthesis, but not phytochrome signaling
Xueyun Hu; Mike T. Page; Akihiro Sumida; Ayumi Tanaka; Matthew J. Terry; Ryouichi Tanaka
PLANT JOURNAL, 89, 6, 1184, 1194, 2017年03月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Allocation of Heme Is Differentially Regulated by Ferrochelatase Isoforms in Arabidopsis Cells
Nino A. Espinas; Koichi Kobayashi; Yasushi Sato; Nobuyoshi Mochizuki; Kaori Takahashi; Ryouichi Tanaka; Tatsuru Masuda
FRONTIERS IN PLANT SCIENCE, 7, 1326, 2016年08月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Reexamination of Chlorophyllase Function Implies Its Involvement in Defense against Chewing Herbivores
Xueyun Hu; Satoru Makita; Silvia Schelbert; Shinsuke Sano; Masanori Ochiai; Tohru Tsuchiya; Shigeaki F. Hasegawa; Stefan Hoertensteiner; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PLANT PHYSIOLOGY, 167, 3, 660, +, 2015年03月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Functional Analysis of Light-harvesting-like Protein 3 (LIL3) and Its Light-harvesting Chlorophyll-binding Motif in Arabidopsis
Kaori Takahashi; Atsushi Takabayashi; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, 289, 2, 987, 999, 2014年01月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Stay-green plants: what do they tell us about the molecular mechanism of leaf senescence
Makoto Kusaba; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PHOTOSYNTHESIS RESEARCH, 117, 1-3, 221, 234, 2013年11月, ［査読有り］
英語

Simple extraction methods that prevent the artifactual conversion of chlorophyll to chlorophyllide during pigment isolation from leaf samples
Xueyun Hu; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PLANT METHODS, 9, June, 19, 2013年06月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Protein co-migration database (PCoM -DB) for Arabidopsis thylakoids and Synechocystis cells
Atsushi Takabayashi; Ryosuke Kadoya; Masayoshi Kuwano; Katsunori Kurihara; Hisashi Ito; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
SPRINGERPLUS, 2, 1, 148, 2013年, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Chlorophyll b Reductase Plays an Essential Role in Maturation and Storability of Arabidopsis Seeds
Saori Nakajima; Hisashi Ito; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT PHYSIOLOGY, 160, 1, 261, 273, 2012年09月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

クロロフィル合成系の多様性はいかにして生まれたか? (解説特集 光合成を支えるテトラピロール代謝の多様性)
伊藤 寿; 田中 歩; 田中 亮一
光合成研究, 22, 2, 98, 105, 日本光合成学会, 2012年08月
日本語

Overproduction of Chl b Retards Senescence Through Transcriptional Reprogramming in Arabidopsis
Yasuhito Sakuraba; Salma Balazadeh; Ryouichi Tanaka; Bernd Mueller-Roeber; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 53, 3, 505, 517, 2012年03月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Chlorophyll Metabolism in Photosynthetic Organisms
Tanaka, R.; Takabayashi, A.; Ito, H.; Tanaka, A.
Handbook of Porphyrin Science: With Applications to Chemistry, Physics, Materials Science, Engineering, Biology and Medicine: Volume 16 - 20: Synthetic Developments: Part I, 16-20, 2012年
研究論文（学術雑誌）

The Oligomeric States of the Photosystems and the Light-Harvesting Complexes in the Chl b-Less Mutant
Atsushi Takabayashi; Katsunori Kurihara; Masayoshi Kuwano; Yasuhiro Kasahara; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 52, 12, 2103, 2114, 2011年12月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Identification of the 7-Hydroxymethyl Chlorophyll a Reductase of the Chlorophyll Cycle in Arabidopsis
Miki Meguro; Hisashi Ito; Atsushi Takabayashi; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT CELL, 23, 9, 3442, 3453, 2011年09月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Chlorophyll cycle regulates the construction and destruction of the light-harvesting complexes
Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
BIOCHIMICA ET BIOPHYSICA ACTA-BIOENERGETICS, 1807, 8, 968, 976, 2011年08月
英語

マグネシウムを配位するクロロフィル分解産物による植物の発育制御
田中歩; HU Xueyun; 田中亮一
生化学, ROMBUNNO.1S16A-4, 2011年
日本語

Tetrapyrrole Metabolism in Arabidopsis thaliana.
Tanaka R; Kobayashi K; Masuda T
The Arabidopsis book, 9, e0145, 2011年, ［査読有り］

LIL3, a light-harvesting-like protein, plays an essential role in chlorophyll and tocopherol biosynthesis
Ryouichi Tanaka; Maxi Rothbart; Seiko Oka; Atsushi Takabayashi; Kaori Takahashi; Masaru Shibata; Fumiyoshi Myouga; Reiko Motohashi; Kazuo Shinozaki; Bernhard Grimm; Ayumi Tanaka
PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, 107, 38, 16721, 16725, 2010年09月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Identification of a gene essential for protoporphyrinogen IX oxidase activity in the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803
Kazushige Kato; Ryouichi Tanaka; Shinsuke Sano; Ayumi Tanaka; Hideo Hosaka
PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, 107, 38, 16649, 16654, 2010年09月
英語, 研究論文（学術雑誌）

The cell biology of tetrapyrroles: a life and death struggle
Nobuyoshi Mochizuki; Ryouichi Tanaka; Bernhard Grimm; Tatsuru Masuda; Michael Moulin; Alison G. Smith; Ayumi Tanaka; Matthew J. Terry
TRENDS IN PLANT SCIENCE, 15, 9, 488, 498, 2010年09月
英語

Deregulated Chlorophyll b Synthesis Reduces the Energy Transfer Rate Between Photosynthetic Pigments and Induces Photodamage in Arabidopsis thaliana
Yasuhito Sakuraba; Makio Yokono; Seiji Akimoto; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 51, 6, 1055, 1065, 2010年06月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Microbial Community Structure, Pigment Composition, and Nitrogen Source of Red Snow in Antarctica
Masanori Fujii; Yoshinori Takano; Hisaya Kojima; Tamotsu Hoshino; Ryouichi Tanaka; Manabu Fukui
MICROBIAL ECOLOGY, 59, 3, 466, 475, 2010年04月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Involvement of AtNAP1 in the regulation of chlorophyll degradation in Arabidopsis thaliana
Tomohiro Nagane; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PLANTA, 231, 4, 939, 949, 2010年03月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Determination of a Chloroplast Degron in the Regulatory Domain of Chlorophyllide a Oxygenase
Yasuhito Sakuraba; Ryouichi Tanaka; Akihiro Yamasato; Ayumi Tanaka
JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, 284, 52, 36689, 36699, 2009年12月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Participation of Chlorophyll b Reductase in the Initial Step of the Degradation of Light-harvesting Chlorophyll a/b-Protein Complexes in Arabidopsis
Yukiko Horie; Hisashi Ito; Makoto Kusaba; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, 284, 26, 17449, 17456, 2009年06月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Fractionation of hydrogen isotopes during phytol biosynthesis
Yoshito Chikaraishi; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka; Naohiko Ohkouchi
ORGANIC GEOCHEMISTRY, 40, 5, 569, 573, 2009年05月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Light-Independent Cell Death Induced by Accumulation of Pheophorbide a in Arabidopsis thaliana
Masumi Hirashima; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 50, 4, 719, 729, 2009年04月
英語, 研究論文（学術雑誌）

バイオインフォマティクス 3.光合成遺伝子の同定
横野牧生; 田中亮一; 田中歩
低温科学, 67, 669, 672, 2009年03月31日
日本語

クロロフィル代謝
田中 歩; 田中 亮一
植物の生長調節, 43, 2, 95, 105, 植物化学調節学会, 2008年12月19日
日本語, クロロフィル代謝は60年以上にわたり,多くの研究者の興味を引いてきた.初期は,クロロフィル合成経路と各ステップの反応機構の解明を目指して研究が行われた.それに引き続き,分子遺伝学の発展やゲノム情報を基盤に,酵素とその遺伝子の同定が取り組まれた.クロロフィル分解系は合成系に比べ研究が遅れていたが,近年急速に解明が進んできた.これらの研究によって,クロロフィル代謝経路とそれを担う遺伝子がほぼ全て明らかになった.クロロフィル代謝経路の全容が明らかになるにつれて,クロロフィル代謝が光環境適応や,細胞死,葉緑体シグナル,常緑化など植物細胞の様々な生理現象と強く関連していることが明らかになり,クロロフィル代謝の新しい機能が注目されてきた.本総説では,クロロフィル代謝の概要と,その多機能性について紹介する.

Characterization of Arabidopsis mutants defective in the regulation of chlorophyllide a oxygenase
Satoshi Kanematsu; Yasuhito Sakuraba; Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
PHOTOCHEMICAL & PHOTOBIOLOGICAL SCIENCES, 7, 10, 1196, 1205, 2008年10月
英語, 研究論文（学術雑誌）

The steady-state level of Mg-protoporphyrin IX is not a determinant of plastid-to-nucleus signaling in Arabidopsis
Nobuyoshi Mochizuki; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka; Tatsuru Masuda; Akira Nagatani
PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, 105, 39, 15184, 15189, 2008年09月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Loss of the N-terminal domain of chlorophyllide a oxygenase induces photodamage during greening of Arabidopsis seedlings
Akihiro Yamasato; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
BMC PLANT BIOLOGY, 8, 64, 2008年06月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Identification of a novel vinyl reductase gene essential for the biosynthesis of monovinyl chlorophyll in Synechocystis sp PCC6803
Hisashi Ito; Makio Yokono; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, 283, 14, 9002, 9011, 2008年04月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Analysis of the N-terminal domain of chlorophyllide a oxygenase by random mutagenesis. Photosynthesis. Energy from the Sun
14th International Congress on Photosynthesis, 1049, 1054, 2008年

The major route for chlorophyll synthesis includes [3,8-divinyl]-chlorophyllide a reduction in Arabidopsis thaliana
Nozomi Nagata; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 48, 12, 1803, 1808, 2007年12月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Functional analysis of N-terminal domains of Arabidopsis chlorophyllide a oxygenase
Yasuhito Sakuraba; Akihiro Yamasato; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY, 45, 10-11, 740, 749, 2007年10月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Rice NON-YELLOW COLORING1 is involved in light-harvesting complex II and grana degradation during leaf senescence
Makoto Kusaba; Hisashi Ito; Ryouhei Morita; Shuichi Iida; Yutaka Sato; Masaru Fujimoto; Shinji Kawasaki; Ryouichi Tanaka; Hirohiko Hirochika; Minoru Nishimura; Ayumi Tanaka
PLANT CELL, 19, 4, 1362, 1375, 2007年04月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Clp protease controls chlorophyll b synthesis by regulating the level of chlorophyllide a oxygenase
Eiki Nakagawara; Yasuhito Sakuraba; Akihiro Yamasato; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT JOURNAL, 49, 5, 800, 809, 2007年03月
英語, 研究論文（学術雑誌）

A short sequence in the N-terminal domain of chlorophyllide a oxygenase regulates its accumulation
Y. Sakuraba; R. Tanaka; A. Tanaka
PHOTOSYNTHESIS RESEARCH, 91, 2-3, 252, 252, 2007年02月
英語

Tetrapyrrole biosynthesis in higher plants
Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
ANNUAL REVIEW OF PLANT BIOLOGY, 58, 321, 346, 2007年, ［査読有り］
英語, 論文集(書籍)内論文

Great promoting effect of high irradiance from germination on flowering in Arabidopsis thaliana – a process of photo-acclimation.
MOHAREKAR S; MOHAREKAR S; MOHAREKAR S; TANAKA R; OGAWA K. I; OGAWA K. I; TANAKA A; TANAKA A; HARA T; HARA T
Photosynthetica, 45, 2, 259, 265, 2007年
英語, 研究論文（学術雑誌）

High light inhibits chlorophyll biosynthesis at the level of 5-aminolevulinate synthesis during de-etiolation in cucumber (Cucumis sativus) cotyledons
D. Aarti; R. Tanaka; H. Ito; A. Tanaka
PHOTOCHEMISTRY AND PHOTOBIOLOGY, 83, 1, 171, 176, 2007年01月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Effects of oxidative stress on chlorophyll biosynthesis in cucumber (Cucumis sativus) cotyledons
P. D. Aarti; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PHYSIOLOGIA PLANTARUM, 128, 1, 186, 197, 2006年09月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Chlorophyll metabolism
Ayumi Tanaka; Ryouichi Tanaka
CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY, 9, 3, 248, 255, 2006年06月, ［査読有り］
英語

Pigment shuffling in antenna systems achieved by expressing prokaryotic chlorophyllide a oxygenase in Arabidopsis
M Hirashima; S Satoh; R Tanaka; A Tanaka
JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, 281, 22, 15385, 15393, 2006年06月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Effects of chlorophyllide a oxygenase overexpression on light acclimation in Arabidopsis thaliana
R Tanaka; A Tanaka
PHOTOSYNTHESIS RESEARCH, 85, 3, 327, 340, 2005年09月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Excitation energy transfer in the antenna system with divinyl-chlorophylls in the vinyl reductase-expressing Arabidopsis
S Akimoto; M Yokono; M Ohmae; Yamazaki, I; N Nagata; R Tanaka; A Tanaka; M Mimuro
CHEMICAL PHYSICS LETTERS, 409, 4-6, 167, 171, 2005年06月
英語, 研究論文（学術雑誌）

The N-terminal domain of chlorophyllide a oxygenase confers protein instability in response to chlorophyll b accumulation in Arabidopsis
A Yamasato; N Nagata; R Tanaka; A Tanaka
PLANT CELL, 17, 5, 1585, 1597, 2005年05月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Identification of a vinyl reductase gene for chlorophyll synthesis in Arabidopsis thaliana and implications for the evolution of Prochlorococcus species
N Nagata; R Tanaka; S Satoh; A Tanaka
PLANT CELL, 17, 1, 233, 240, 2005年01月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Domain structures of chlorophyllide a oxygenase of green plants and Prochlorothrix hollandica in relation to catalytic functions
N Nagata; S Satoh; R Tanaka; A Tanaka
PLANTA, 218, 6, 1019, 1025, 2004年04月
英語, 研究論文（学術雑誌）

クロロフィル代謝と植物の発育
田中 歩; 平島 真澄; 田中 亮一
化学と生物, 42, 2, 93, 98, 日本農芸化学会, 2004年02月25日
日本語

Isolation and Characterization of a Gene for Chlorophyllide a Oxygenase from Prochlorothrix hollandica.
Nozomi Nagata; Ryouichi Tanaka; Soichirou Satoh; Jun Minagawa; Ayumi Tanaka
Endocytobiosis Cell Res, 15, 1, 321, 327, 2004年

The Arabidopsis-accelerated cell death gene ACD1 is involved in oxygenation of pheophorbide a: Inhibition of the pheophorbide a oxygenase activity does not lead to the "Stay-Green" phenotype in Arabidopsis
R Tanaka; M Hirashima; S Satoh; A Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 44, 12, 1266, 1274, 2003年12月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Effect of salicylic acid on chlorophyll and carotenoid contents of wheat and moong seedlings
ST Moharekar; SD Lokhande; T Hara; R Tanaka; A Tanaka; PD Chavan
PHOTOSYNTHETICA, 41, 2, 315, 317, 2003年
英語, 研究論文（学術雑誌）

Overexpression of chlorophyllide a oxygenase (CAO) enlarges the antenna size of photosystem II in Arabidopsis thaliana
R Tanaka; Y Koshino; S Sawa; S Ishiguro; K Okada; A Tanaka
PLANT JOURNAL, 26, 4, 365, 373, 2001年05月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Role of magnesium chelatase activity in the early steps of the tetrapyrrole biosynthetic pathway
J Papenbrock; HP Mock; R Tanaka; E Kruse; B Grimm
PLANT PHYSIOLOGY, 122, 4, 1161, 1169, 2000年04月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Cloning and functional expression of the gene encoding the key enzyme for chlorophyll b biosynthesis (CAO) from Arabidopsis thaliana
U Oster; R Tanaka; A Tanaka; W Rudiger
PLANT JOURNAL, 21, 3, 305, 310, 2000年02月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Expression of chlorophyll a oxygenase and accumulation of chlorophyll b in cyanobacteria
SATOH Soichirou; TANAKA Ryouichi; MIMURO Mamoru; IKEUCHI Masahiko; TANAKA Ayumi
Plant and cell physiology, 41, 0, s98, 日本植物生理学会, 2000年
英語

Reduced activity of geranylgeranyl reductase leads to loss of chlorophyll and tocopherol and to partially geranylgeranylated chlorophyll in transgenic tobacco plants expressing antisense RNA for geranylgeranyl reductase
R Tanaka; U Oster; E Kruse; W Rudiger; B Grimm
PLANT PHYSIOLOGY, 120, 3, 695, 704, 1999年07月
英語, 研究論文（学術雑誌）

Chlorophyll a oxygenase (CAO) is involved in chlorophyll b formation from chlorophyll a
A Tanaka; H Ito; R Tanaka; NK Tanaka; K Yoshida; K Okada
PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, 95, 21, 12719, 12723, 1998年10月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

The third member of the hemA gene family encoding glutamyl-tRNA reductase is primarily expressed in roots in Hordeum vulgare
R Tanaka; K Yoshida; T Nakayashiki; H Tsuji; H Inokuchi; K Okada; A Tanaka
PHOTOSYNTHESIS RESEARCH, 53, 2-3, 161, 171, 1997年09月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

クロロフィルの生合成
田中歩; 田中亮一; 伊藤寿; 吉田和市
蛋白質 核酸 酵素, 41, 2, 136, 145, 共立出版, 1996年02月
日本語

Molecular cloning and characterization of a cDNA that encodes protoporphyrinogen oxidase of Arabidopsis thaliana
Narita, S.-I.; Tanaka, R.; Ito, T.; Okada, K.; Taketani, S.; Inokuchi, H.
Gene, 182, 1-2, 1996年
研究論文（学術雑誌）

Chlorophyll biogenesis
Tanaka, A.; Tanaka, R.; Ito, H.; Yoshida, K.
Tanpakushitsu kakusan koso. Protein, nucleic acid, enzyme, 41, 2, 1996年
研究論文（学術雑誌）

Differential expression of two hemA mRNAs encoding glutamyl-tRNA reductase proteins in greening cucumber seedlings(共著)
TANAKA R; YOSHIDA K; NAKAYASHIKI T; MASUDA T; TSUJI H; INOKUCHI H; TANAKA A
Plant Physiology, 110, 4, 1223, 1230, American Society of Plant Biologists, 1996年
英語, 研究論文（学術雑誌）

CORRELATED CHANGES IN THE ACTIVITY, AMOUNT OF PROTEIN, AND ABUNDANCE OF TRANSCRIPT OF NADPH - PROTOCHLOROPHYLLIDE OXIDOREDUCTASE AND CHLOROPHYLL ACCUMULATION DURING GREENING OF CUCUMBER COTYLEDONS
K YOSHIDA; RM CHEN; A TANAKA; H TERAMOTO; R TANAKA; MP TIMKO; H TSUJI
PLANT PHYSIOLOGY, 109, 1, 231, 238, 1995年09月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

Partial inhibition of protein synthesis accelerates the synthesis of porphyrin in heme-deficient mutants of Escherichia coli
Nakayashiki, T.; Nishimura, K.; Tanaka, R.; Inokuchi, H.
Mgg Molecular & General Genetics, 249, 2, 1995年
研究論文（学術雑誌）

Nucleotide Sequences of cDNA Clones Encoding Ferrochelatase from Barley and Cucumber(共著)
MIYAMOTO K; TANAKA R; TERAMOTO H; MASUDA T; TSUJI H; INOKUCHI H
Plant Physiology, 105, 2, 769, 770, 1994年06月
英語, 研究論文（学術雑誌）

MECHANISM OF BENZYLADENINE-INDUCED STIMULATION OF THE SYNTHESIS OF 5-AMINOLEVULINIC ACID IN GREENING CUCUMBER COTYLEDONS - BENZYLADENINE INCREASES LEVELS OF PLASTID TRANSFER RNAGLU
T MASUDA; R TANAKA; Y SHIOI; K TAKAMIYA; CG KANNANGARA; H TSUJI
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 35, 2, 183, 188, 1994年03月, ［査読有り］
英語, 研究論文（学術雑誌）

常緑針葉樹4種における冬季の光化学系タンパク質の変動と光化学系の応答
成田あゆ; 成田あゆ; 小野清美; 岸本純子; 高林厚史; 菅井徹人; 北尾光俊; 田中亮一, 日本森林学会大会学術講演集, 136th, 2025年

暗所誘導型新規遺伝子BGHsによる黄化芽生えにおける緑化順応制御機構の解析
明間莉乃; 立花諒; 山上あゆみ; 田中亮一; 浅見忠男; 中野雄司, 日本植物生理学会年会(Web), 65th, 2024年

ハウチワカエデ紅葉期のアントシアニンの挙動と役割
北尾光俊; 矢崎健一; 飛田博順; 岸本純子; 高林厚史; 田中亮一, 日本森林学会大会学術講演集, 134th, 2023年

紅葉は樹冠内部の葉を守り,樹冠全体での炭素獲得と窒素回収に貢献する
北尾光俊; 矢崎健一; 飛田博順; 高林厚史; 田中亮一, 日本森林学会大会学術講演集, 133rd, 2022年

常緑針葉樹4種における冬季の光合成色素・光化学系タンパク質の変動
成田あゆ; 成田あゆ; 小野清美; 高林厚史; 菅井徹人; 北尾光俊; 田中亮一, 日本植物学会大会研究発表記録(CD-ROM), 86th, 2022年

全ゲノムの比較によるラン藻のジビニルクロロフィル還元酵素の同定と解析
伊藤寿; 横野牧生; 田中亮一; 田中歩, 日本植物生理学会年会要旨集, 49th, 231, 2008年03月15日
日本語

クロロフィル合成酵素8-ビニルレダクターゼ遺伝子の同定と機能解析
永田 望; 田中 亮一; 佐藤 壮一郎; 田中 歩, 日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集, 46, 0, S89, S89, 2005年
英語, 研究発表ペーパー・要旨（国際会議）

クロロフィルのタンパク質への分配と色素タンパク質の可塑性
佐藤 壮一郎; 平島 真澄; 田中 亮一; 田中 歩, 日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集, 45, 0, S133, S133, 2004年
英語, 研究発表ペーパー・要旨（国際会議）

シロイヌナズナ Accelerated Cell Death 1(ACD1)は、フェオフォルビドaオキシゲナーゼをコードしている
平島 真澄; 田中 亮一; 佐藤 壮一郎; 田中 歩, 日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集, 45, 0, S134, S134, 2004年
英語, 研究発表ペーパー・要旨（国際会議）

OVEREXPRESSION OF CHLOROPHYLLIDE a OXYGENASE (CAO) ENLARGES THE ANTENNA SIZE OF PHOTOSYSTEM II IN Arabidopsis thaliana :
TANAKA Ryouichi; TANAKA Ayumi, Plant and cell physiology, 42, s176, 2001年
Japanese Society of Plant Physiologists, 英語

Is Biosynthesis of Chlorophyll b Primarily Controlled by Expression of Chlorophyll a Oxygenase? :
TANAKA Ryouichi; TANAKA Ayumi, Plant and cell physiology, 41, s98, 2000年
Japanese Society of Plant Physiologists, 英語

Two hemA cDNA clones from cucumber cotyledons
TANAKA R.; YOSHIDA K.; NAKAYASHIKI T.; MASUDA T.; TSUJI H.; INOKUCHI H.; TANAKA A., Plant and cell physiology, 37, 35, 35, 1996年03月
英語

全ゲノムの比較によるラン藻のジビニルクロロフィル還元酵素の同定と解析
伊藤寿; 横野牧生; 田中亮一; 田中歩
日本植物生理学会年会要旨集, 2008年03月15日, 日本語
2008年03月15日 - 2008年03月15日

Analysis of an Arabidopsis mutant that accumulates 7-hydroxymethyl chlorophyll a
T. Nagane; R. Tanaka; A. Tanaka
PHOTOSYNTHESIS RESEARCH, 2007年02月, SPRINGER, 英語
2007年02月 - 2007年02月

Examination of the intra-plastid localization of chlorophyllide alpha oxygenase
Satoshi Kanematsu; Yasuhito Sakuraba; Ryouichi Tanaka; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 2007年, OXFORD UNIV PRESS, 英語
2007年 - 2007年

Analysis of the Arabidopsis chlorina5 mutant lacking a chloroplast metalloprotease
Makoto Sugawara; Ryouichi Tanaka; Shinichiro Sawa; Ayumi Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 2007年, OXFORD UNIV PRESS, 英語
2007年 - 2007年

クロロフィル合成酵素8-ビニルレダクターゼ遺伝子の同定と機能解析
永田 望; 田中 亮一; 佐藤 壮一郎; 田中 歩
日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集, 2005年, 日本植物生理学会
2005年 - 2005年, クロロフィル<I>a</I>の合成経路は様々な生物で広く研究され、クロロフィル合成を触媒する酵素や遺伝子に関しても多くが同定されている。しかし、その中で高等植物の3，8-ジビニルプロトクロロフィリド<I>a</I> 8-ビニルレダクターゼ（DVR）だけが同定されていない。<br>私たちはEMS処理によってモノビニルクロロフィルではなく、ジビニルクロロフィルを蓄積するシロイヌナズナの変異株を単離した。この変異株のクロロフィル色素がモノビニル型からジビニル型へ変化したのは、変異株がDVR活性を欠損したからであると考えられる。<br>変異株のポジショナルクローニングから同定した遺伝子は、5番染色体上にあり、NADPH依存型酵素のアミノ酸配列に類似していた。同定した野生型の遺伝子を変異株へ導入したところ、変異株の表現系は相補された。また、同定した遺伝子由来の大腸菌発現タンパク質は、ジビニルクロロフィリドからモノビニルクロロフィリドへの還元を触媒する、DVR活性を示した。<br>これらの結果から、シロイヌナズナ変異株の原因遺伝子は、クロロフィル合成系の<I>DVR</I>遺伝子であることが明らかになった。また、シロイヌナズナの<I>DVR</I>遺伝子が同定したことから、私たちは光合成色素としてジビニルクロロフィルを利用する、原核緑藻プロクロロコッカスの進化についても考察する。

Analysis of protein levels of chlorophyllide a oxygenase regulated by its own N-terminal domain.
A Yamasato; R Tanaka; A Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 2005年, OXFORD UNIV PRESS, 英語
2005年 - 2005年

クロロフィルのタンパク質への分配と色素タンパク質の可塑性
佐藤 壮一郎; 平島 真澄; 田中 亮一; 田中 歩
日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集, 2004年, 日本植物生理学会
2004年 - 2004年, 光合成色素による光エネルギーの捕捉は光合成集光装置によって行われる．光合成集光装置は，中心集光装置と周辺集光装置で構成されている．中心集光装置は，酸素発生型光合成生物では良く保存されており，その構成はどのような環境でも一定である．一方，周辺集光装置は生物種によって多様であり，また環境によってその構成と大きさは変化する．緑色植物においては，中心集光装置はクロロフィル<I>a</I>タンパク質複合体で構成されているのに対して，周辺集光装置は集光性クロロフィル<I>a</I>/<I>b</I>タンパク質複合体（LHC）で構成されている．しかし，周辺集光装置と中心集光装置への異なった色素の選択的分配がどのように決定されているかは不明である．この点を明らかにするため，LHCとの相互作用が示唆されている緑色植物のクロロフィル<I>b</I>合成遺伝子（<I>CAO</I>）のかわりに，LHCと相互作用しないと考えられる原核緑藻<I>Prochlorothrix</I>のCAO（<I>PhCAO</I>）をシロイヌナズナに導入し，色素タンパク質複合体の形成を調べた．その結果，PhCAOを導入した株では，光化学系IおよびIIの中心集光装置にクロロフィル<I>b</I>が取込まれ，クロロフィル<I>a</I>/<I>b</I>タンパク質複合体に転換した。PhCAOを導入した形質転換株は，弱光下では野生型とほぼ同じ形質を示した．これらの結果をもとに，クロロフィルのタンパク質への選択的分配と色素タンパク質の可塑性について議論する．

シロイヌナズナ Accelerated Cell Death 1(ACD1)は、フェオフォルビドaオキシゲナーゼをコードしている
平島 真澄; 田中 亮一; 佐藤 壮一郎; 田中 歩
日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集, 2004年, 日本植物生理学会
2004年 - 2004年, フェオフォルビド<I>a</I>オキシゲナーゼ（PaO）は、クロロフィル分解系において、フェオフォルビド<I>a</I>に酸素を添加し、テトラピロール環を開環する反応を担う酵素である。この酵素の活性が阻害されると、植物は常緑化すると考えられている。また、PaOはフェレドキシンの還元力を利用したモノオキシゲナーゼであり、葉緑体の包膜に存在することが報告されている。我々はシロイヌナズナのゲノムデータベースを調べ、PaO遺伝子候補を3つ選出し、これらの遺伝子に対するアンチセンスRNA形質転換株を作成した。このうち<I>ACD1</I>（<I> Accelerated Cell Death 1</I>）のアンチセンス株（AsACD1株）を暗所で数日間生育させると、野生株ではほとんど蓄積しないフェオフォルビド<I>a</I>の蓄積が見られた。この結果は、<I>ACD1</I>がPaOであることを示唆している。暗所生育下でのこの株のクロロフィルの分解は、野生株とほぼ同程度行われていたことから、PaOの活性阻害は、シロイヌナズナにおいては、常緑化に直接結びつかないと考えられる。また、暗所の後再び連続光下で生育させると、AsACD1株の葉は白く退色し、枯死した。これは蓄積したフェオフォルビド<I>a</I>が光を受けて、活性酸素を発生させたためであると考えられる。

Analysis of an Arabidopsis mutant deficient in chlorophyll b accumulation, chlorina5
Y Kurata; R Tanaka; S Sawa; A Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 2004年, OXFORD UNIV PRESS, 英語
2004年 - 2004年

Studies in the localization of chloropyllide a oxygenase using green fluorescence protein
A Yamasato; N Nagata; R Tanaka; A Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 2003年, OXFORD UNIV PRESS, 英語
2003年 - 2003年

Mechanisms for high light acclimation studied with transgenic arabidopsis plants overexpressing chlorophyllide a oxygenase
R Tanaka; M Hirashima; A Tanaka
PLANT AND CELL PHYSIOLOGY, 2003年, OXFORD UNIV PRESS, 英語
2003年 - 2003年

環境分子生物学特論Ⅱ, 2024年, 修士課程, 環境科学院

分子生物学基礎論, 2024年, 修士課程, 環境科学院

分子生物学基礎論, 2024年, 修士課程, 環境科学院

環境と人間, 2024年, 学士課程, 全学教育

一般教育演習(ﾌﾚｯｼｭﾏﾝｾﾐﾅｰ), 2024年, 学士課程, 全学教育

2023年 - 現在
日本森林学会

2017年 - 現在
International Society of Photosynthesis Research

光合成ユビキティ：あらゆる地球環境で光合成を可能とする超分子構造制御
科学研究費助成事業
2023年04月01日 - 2028年03月31日
栗栖 源嗣; 斉藤 圭亮; 山本 大輔; 白井 剛; 坂本 亘; 日原 由香子; 広瀬 侑; 丸山 真一朗; 田中 亮一; 皆川 純; 吉田 啓亮; 桶川 友季
日本学術振興会, 学術変革領域研究(A), 大阪大学, 23H04957

緑色植物光化学系超複合体高次構造と集光機能の環境適応原理
科学研究費助成事業
2023年04月01日 - 2028年03月31日
皆川 純; 田中 亮一; 金 恩哲
日本学術振興会, 学術変革領域研究(A), 基礎生物学研究所, 23H04960

針葉樹の耐陰性の違いは光合成反応を通して冬季乾燥害の感受性に影響を与える
科学研究費助成事業
2023年04月01日 - 2027年03月31日
北尾 光俊; 田中 亮一; 矢崎 健一; 原山 尚徳
樹木の葉の形態や生理特性は芽を形成する際の光環境によって影響を受ける。そこで，全天と庇陰（相対照度約10%）の光環境に順化した芽を形成し，翌年春に展開した針葉を測定に供するため，トドマツ，エゾマツ，アカエゾマツ，カラマツの針葉樹４樹種のポット苗を作成した。トドマツ，エゾマツ，アカエゾマツの苗木は森林総合研究所北海道支所実験林で採取した種を2017年12月に播種し，苗畑で生育させたものを用いた。苗木は2023年4月のポット（4L）への植替え時には6年生であり，苗高はおよそ20cmであった。カラマツはポットで種から生育させた2年生（苗高約15cm）のものを用いた。
土壌の凍結状態をモニターするためにペンダント型データロガーをポットの約5cmの深さに埋め込み，冬期の土壌温度の変化を10分間隔で記録した。その結果，光環境にかかわらず12月上旬より土壌温度が0℃以下となり，土壌凍結が生じていることが示唆された。一方で，土壌温度が0℃以上となるのは，全天環境のポット苗では3月上旬であるが，庇陰環境では3月下旬であり，全天環境の方が土壌凍結の解除のタイミングが早かった。さらに，シュートの水分状態への土壌凍結の影響を調べるために，9月12日，1月29日‐2月1日（厳寒期），3月30日（融雪期）および4月20日（回復期）に，全天および庇陰下で生育したトドマツ，エゾマツ，アカエゾマツの苗木を対象として，プレッシャーチャンバー法により夜明け前の水ポテンシャルを測定した。その結果，厳寒期の土壌凍結状態では，いずれの樹種・処理においても水ポテンシャルが大きく低下したが，土壌凍結が終了した直後の融雪期には水ポテンシャルの上昇が見られ，回復期では9月のレベルまで回復した。厳寒期において全天個体より庇陰個体で水ポテンシャルが低くなる傾向が見られたが，トドマツは他の2樹種に比べて高い水ポテンシャルを示した。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 国立研究開発法人森林研究・整備機構, 23K26955

針葉樹の耐陰性の違いは光合成反応を通して冬季乾燥害の感受性に影響を与える
科学研究費助成事業
2023年04月01日 - 2027年03月31日
北尾 光俊; 田中 亮一; 矢崎 健一; 原山 尚徳
日本学術振興会, 基盤研究(B), 国立研究開発法人森林研究・整備機構, 23H02262

寒冷圏の常緑樹において冬季に特徴的な２つの光合成防御機構の種間分布
科学研究費助成事業
2024年04月 - 2027年03月
田中 亮一; 東 隆行; 北尾 光俊
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 24K01806

温帯落葉樹林の林床草本の葉の光合成電子伝達系の制御機構の多様性の解析
科学研究費助成事業
2022年04月01日 - 2026年03月31日
野口 航; 田中 亮一
林床で同所的に生育する異なる3種類のフェノロジー（春植物、夏植物、常緑草本）の植物種を用いて、光合成電子伝達系の制御機構とその多様性を明らかにする。以下の仮説を立て、検証することを目的とした。
仮説1) 寿命が短い春植物の葉では、低温下でもCO2吸収速度を高くするために、高い光合成電子伝達が維持されるしくみがある。仮説2) 生育期間に被陰される期間が長い夏植物は少ない光でも有効に光合成生産するために、弱光下で光合成電子伝達速度が高い。仮説3) 葉の寿命が長い常緑草本では、林床が明るい冬に低温・強光からの保護機能が変化するとともに、光合成電子伝達速度が増加する。
2023年度は、東京薬科大学構内の落葉樹林下に同所的に自生する異なるフェノロジーを示す複数の草本種について、葉のガス交換と光合成電子伝達特性を調べ、光合成電子伝達系の制御機構を解析した。定期的に自生地から葉を採取し、光合成特定の季節変化を測定した。春植物のキクザキイチゲは葉を展開している短い期間中に高い光合成速度を維持していたが、A-Ciカーブの初期勾配は葉の展開初期から2週間後に最大値を示した。一方、他の種では葉の展開初期に高い光合成速度や初期勾配を示し、その後低下した。特に夏植物のウバユリでは低下が速かった。光合成電子伝達特性の測定温度依存性を調べた結果、キクザキイチゲは光化学系IIの電子伝達速度 (ETRII)の最大値が2月から4月に低温から高温にシフトした。同様の変化はエンレイソウにも見られた。他の種でも測定温度依存性が季節変化したが、変化の程度には種間差があった。キクザキイチゲでは季節が進むとETRIIの変化に伴い、低温下のプラストキノンの酸化度を示すqLは低下し、熱散逸を示すパラメータであるNPQが上昇した。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 東京薬科大学, 23K23967

温帯落葉樹林の林床草本の葉の光合成電子伝達系の制御機構の多様性の解析
科学研究費助成事業
2022年04月01日 - 2026年03月31日
野口 航; 田中 亮一
日本学術振興会, 基盤研究(B), 東京薬科大学, 22H02704

常緑針葉樹の光合成調節機構の複合体プロテオミクスおよび分光学的手法よる統合的解析
科学研究費助成事業
2020年04月01日 - 2024年03月31日
田中 亮一; 秋本 誠志; 北尾 光俊
森林総研北海道支所において、イチイ、トドマツ、エゾマツ、アカエゾマツ、ヒノキアスナロの苗を栽培し、それぞれ、Sun（直射日光が当たる条件）とShade（寒冷紗によって被陰舌条件）で生育した。また、北大・低温研においては、2 mから8 mのサイズのイチイを材料に以下の研究を実施した。年間を通して、光化学系IIの量子収率(YII)と最大量子収率(Fv/Fm)を測定し、季節・気温によって、YIIが減少するタイミングを調べた。また、光合成色素の変動を調べ、RNAとタンパク質の変動を調べるため、サンプリングを行った。この結果、春から秋にかけては、葉に当たる光強度とYIIは逆相関を示したが、冬においては、すでに報告されている通り、YIIは光強度の相関はほとんど示さず、常に低い値を示した。一方、冬季はYIIは気温に強い相関を示した。自然条件における、このような気温との強い相関の報告は初めてである。春から秋にかけては、クロロフィルとカロテノイドの比率はほぼ一定であったが、冬にはxanthophyll cycleの色素であるzeaxanthinがクロロフィルあたりで数倍に上昇した。この結果は、春から秋にかけては、光化学系タンパク質にこれらのクロロフィルとカロテノイドが結合していることを示しているが、冬には、xanthophyll cycleの色素は光化学系タンパク質には結合していないことを示唆している。また、chlorophyll a/b比がSun条件下で顕著に増加した。この結果から、冬季のSun条件下においてchlorophyllおよびzeaxanthinを結合するタンパク質の増加が強く示唆された。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 20H03017

紅葉は樹冠内部の葉を守り、樹冠全体での炭素獲得と窒素回収に貢献する
科学研究費助成事業
2020年04月01日 - 2023年03月31日
北尾 光俊; 飛田 博順; 田中 亮一; 矢崎 健一
昨年度に引き続き、森林総合研究所北海道支所樹木園に生育するハウチワカエデ成木を対象として、葉の糖・デンプン量、窒素量、色素量、光合成速度および光阻害の季節変化を測定した。光阻害の指標として、一晩暗順化した葉を対象にクロロフィル蛍光反応測定で得られる光化学系Ⅱの最大光化学効率（Fv/Fm）を用いた。測定は樹冠表層の葉（陽葉）と樹冠下部の葉（陰葉）を対象として行った。夏季から秋季にかけて、糖およびデンプン量は全般的に陽葉が陰葉よりも多かったが、糖とデンプン量を合計した非構造性炭水化物量（non-structural carbohydrate, NSC）に対する糖の割合の季節変化は陽葉と陰葉で違いがなく、10月初めから落葉にかけて増加する傾向を示した。昨年度の顕微鏡観察により、離層形成による維管束の分断が認められなかったこととあわせて、アントシアニン合成に必要な糖の集積は、葉での糖・デンプン代謝の変化が原因であることが示唆された。糖の集積は葉の老化のシグナルになることが知られているが、炭水化物の糖への分配増加のタイミングが陽葉と陰葉で同じだったことから、樹冠内の光環境にかかわらず、同時期に老化が始まっていたと考えられる。また、乾重当たりの光合成速度と窒素量に関しても陽葉と陰葉間の差は小さく、葉の老化にともない同じタイミングで低下していく傾向が見られた。一方で、陽葉においては、光合成の低下にともなうアントシアン含量の顕著な増加が認められた。老化のタイミングや窒素回収のタイミングが同じであること、また、光阻害の指標となるFv/Fmの低下が光合成速度や窒素含量の低下より遅れて生じていることを考慮すると、紅葉の原因となるアントシアニンの葉葉での集積は、光酸化ストレスから葉を守り、窒素回収を確実に行うための防御機能として働いていることが考えられる。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 国立研究開発法人森林研究・整備機構, 20H03036

クロロフィル結合モチーフをもつ低温誘導型チラコイド膜タンパク質LILの機能解析
科学研究費助成事業
2017年04月01日 - 2021年03月31日
田中 亮一
寒冷圏の植物が低温下で光障害を回避するメカニズムの解明を目指して、光化学系の調節や保護に機能すると考えられる、クロロフィル結合モチーフを持つLight-harvesting-likeタンパク質(LIL)の機能解明を目指した。シロイヌナズナのLIL8変異体の解析や複合体の解析、時間分解クロロフィル蛍光測定によって、LIL8が集光装置のダイナミクスの制御に関与していることが示唆された。また、イチイのIso-seq解析、イムノブロティングによって、光化学系II量子収率の年間変化とLIL1の蓄積が逆相関を示すことがわかった。LIL1が冬季に光化学系IIに結合して、熱放散に関与することが示唆された。
日本学術振興会, 基盤研究(C), 北海道大学, 17K07431

プロトン駆動力による電子伝達のフィードバック制御
科学研究費助成事業
2016年06月30日 - 2021年03月31日
高橋 裕一郎; 坂本 亘; 田中 亮一; 伊福 健太郎
光合成反応を行う光合成装置は、効率的に光を利用する機能と過剰な光による損傷と損傷修復の機構をもっている。自然環境下では光環境が著しく変化するため、光合成反応の促進(アクセル）と抑制(ブレーキ)の制御機構と損傷修復機構の解明が光合成効率の改善に重要である。本研究ではこのアクセルとブレーキのコントロールが「プロトン駆動力による電子伝達のフィードバック制御」によりどのように行われるかを分子レベルで解明した。この成果により、光合成生物の生産性の向上に必要な植物の改変の新しい指標を明らかにすることができた。
日本学術振興会, 新学術領域研究(研究領域提案型), 岡山大学, 16H06554

葉緑体イソプレノイド合成の中間体測定法開発による代謝経路の局在の解明
科学研究費助成事業
2014年04月01日 - 2015年03月31日
田中 亮一
本研究ではゲラニルゲラニル２リン酸(GGDP)およびフィチル２リン酸（PDP)が局在の量力体内での局在を明らかにするため、GGDP, PDPの定量法の確立を目指した。とくにgeranylgeranyl transferaseの活性を利用して、GGDP, PDPをダンシル化ペプチドと結合させ、これらの化合物を検出することを目指したが、この方法では、GGDPの検出には成功したものの、PDPを検出することはできなかった。そこで、クロロフィル合成酵素の活性を利用するため、まず、クロロフィル合成酵素の発現を大腸菌、昆虫培養細胞、無細胞発現系で試みたが、成功しなかった。
日本学術振興会, 挑戦的萌芽研究, 北海道大学, 26650088

クロロフィル分解経路の全体像の解明
科学研究費助成事業
2011年 - 2013年
田中 亮一
植物のクロロフィル分解経路の全容を解明することを目的として、100年前に発見されたクロロフィル分解活性を持つ酵素、クロロフィラーゼ(CLH)の局在と機能を研究した。CLHは液胞膜および小胞体に局在することが明らかとなった。また、生細胞内のクロロフィル分解には関与せず、昆虫の幼虫などが細胞を破壊した際に、活性を示し、植物の防御応答に関与していることが明らかになった。
日本学術振興会, 基盤研究(C), 北海道大学, 23570042

クロロフィル代謝研究の基盤整備と新展開に向けた総合的研究
科学研究費助成事業
2009年 - 2011年
田中 歩; 田中 亮一
クロロフィルサイクルの未同定な酵素7-ヒドロキシメチルクロロフィルa還元酵素(HCAR)の同定に成功した。この酵素の組み換えタンパク質は、2Fe-2SとFADを持ち、フェレドキシンを必要とし、これはジビニル還元酵素から進化したと考えられる。HCARの基質特異性から、クロロフィルb分解経路を調べたところ、クロロフィルb-7-ヒドロキシメチルクロロフィルa-クロロフィルaの経路で転換することが明らかになった。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 21370014

葉緑体における包括的なタンパク質分解則の解明
科学研究費助成事業
2007年 - 2009年
田中 亮一
葉緑体タンパク質であるchlorophyllide a oxygenaseにおいて、このタンパク質の正常なturnoverに必要な10残基の配列を同定した。また、この配列が葉緑体のClpプロテアーゼのデグロンである傍証を得た。さらに、この配列に類似な配列が他の葉緑体タンパク質にも見つかり、デグロンとして機能しうることが明らかになった。これらの結果から、このデグロンを介したprotein turnoverは葉緑体において一般的なメカニズムの一つであると考えられる。
日本学術振興会, 若手研究(A), 北海道大学, 19687003

クロロフィル代謝の総合的研究
科学研究費助成事業
2006年 - 2008年
田中 歩; 田中 亮一
クロロフィルは光合成の中心的な機能を担う分子である。この分子は、アミノ酸の一種であるグルタミン酸から作られる。また、クロロフィルは危険な分子であるため、老化時には安全な分子に転換される。本研究ではこのようなクロロフィルの代謝経路と代謝調節機構の解明に取り組んだ。また、クロロフィル代謝経路は、クロロフィルを必要な時に合成し、不要な時に分解するだけでなく、細胞死など多様な生理機能を担っていることを見出した。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 18370013

葉緑体形成に関わる新規の膜内在型亜鉛プロテアーゼファミリーの機能解析
科学研究費助成事業
2005年 - 2006年
田中 亮一
葉緑体は植物にとって非常に重要なオルガネラであり、その正常な発達は植物の生育を左右する。申請者は、葉緑体の正常な発達に必須であると思われるCh5遺伝子を同定し、この遺伝子がコードするプロテアーゼが葉緑体形成においてどのような機能を担っているのかを明らかにしようと試みている。
申請者が、シロイヌナズナch5変異体を生育したところ、若い葉での葉緑体はほとんど野生型と区別がつかず、古い葉では、葉緑体の構造に異常が見られることが明らかになった。主な異常は、グラナスタッキングの現象とチラコイド配向性の異常である。クロロフィルの蓄積量もch5変異体では古い葉ほど大きく減少していることが明らかになった。
しかし、クロロフィルa/b比を調べてみると、クロロフィルa/b比は若い葉でも既に、野生型よりも上昇していることがわかった。この結果は、ch5変異の影響が既に若い葉でも見られることを示している。
ch5変異体のタンパク質プロファイルを電気泳動、および、western blottingで調べてみると、cytochrome b/f複合体の蓄積量が野生型よりも上昇していることが明らかになった。
また、Ch5遺伝子の発現相関解析を行った結果、Ch5はFtsHやDegPといった、他の葉緑体プロテアーゼの遺伝子と高い相関を持っていることが明らかになった。これらの結果から、Ch5プロテアーゼはチラコイド膜の不要なタンパク質の除去などの広範な機能をもっているのではないかと推測される。
日本学術振興会, 若手研究(B), 北海道大学, 17770027

クロロフィル代謝の遺伝子の網羅的単離と緑葉の枯死と常緑化の制御機構の解明
科学研究費助成事業
2003年 - 2005年
田中 歩; 田中 亮一
クロロフィルは、光合成において光エネルギーの捕捉や電子伝達の中心的な役割を果たしている。クロロフィル代謝は、緑化時に光合成系を構築し、老化時に不要なクロロフィルを処理することが、主要で唯一の役割と考えられてきた。しかし、クロロフィル代謝はこのような機能に限定されているのではなく、緑葉の細胞死(leaf lethal、枯死)と常緑化(Stay green)の現象に深く関わっている。これらの現象は、クロロフィル合成や分解の中間代謝物が活性酸素を発生させ細胞死を引き起こすこと、また、クロロフィルの分解の抑制が植物の老化自体を遅延させることに原因している。本研究の目的は、(1)クロロフィルの合成と分解、およびそれらを調節する遺伝子を網羅的に単離し、(2)それらの遺伝子の緑葉の枯死と常緑化に対する役割を明らかにし、(3)将来の農学的な応用の基盤を作ることである。
クロロフィルaの合成を触媒する酵素の遺伝子の多くは同定されていたが、ジビニルプロトクロロフィリドaをモノビニルプロトクロロフィリドaへ触媒するジビニルプロトクロロフィリド8-レダクターゼ(DVR)だけは、同定されていなかった。昨年度は、DVR遺伝子を始めて同定することに成功し、高等植物のクロロフィル合成系遺伝子が全て決定された。本年度は、DVRの酵素学的研究を行った。その結果、DVRの基質は、従来考えられていたジビニルプロトクロロフィリドではなく、ジビニルクロロフィリドであることを明らかにした。この研究により、クロロフィルの代謝経路を確定することに成功した。
日本学術振興会, 基盤研究(B), 北海道大学, 15370015

高等植物のクロロフィリドaオキシナーゼ(CAO)活性調節機構の解析
科学研究費助成事業
2003年 - 2004年
田中 亮一
陸上植物の光化学系(光化学系Iおよび光化学系II)は、反応中心複合体と周辺アンテナタンパク質複合体と呼ばれる2種類の複合体で構成されている。このうち、周辺アンテナタンパク質複合体はLHCというファミリーに属するポリペプチド群から成り立っている。LHCの量は、植物の生育する光環境によって、変動し、光化学系が受ける光の量の調節に重要な役割を果たしていると考えてられている。
申請者は、既に、このLHCタンパク質の蓄積にクロロフィルbの合成が重要な役割を果たしていることを示してきたが、今回、さらに、クロロフィルbの合成が増加した形質転換株、および、減少した形質転換株を用いて、LHCタンパク質のうち、Lhcb1,Lhcb3,Lhcb6タンパク質が特にクロロフィルb合成の影響を受けることを明らかにした。また、Lhcb2,Lhca1,Lhca4の蓄積もクロロフィルb合成の影響を受けることを、既に報告のあった大麦に続いて、シロイヌナズナでも明らかにした。
また、クロロフィルb合成酵素である、クロロフィリドaオキシゲナーゼ(CAO)の活性調節に、このタンパク質のN末端ドメイン(Aドメインと呼ぶ)が重要な働きをしていることを見いだした。Aドメインはクロロフィルbの存在下でCAOの活性の抑制に働くことが明らかになった。リボソームフラクションの解析によって、この抑制効果は、少なくとも、転写、翻訳の段階以降で作用していることが、明らかになった。
さらに、CAO過剰発現株の抑制因子のサプレッサー変異体の単離を試みたが、ジーンサイレンシングの頻度が高く、単離には到らなかった。
日本学術振興会, 若手研究(B), 北海道大学, 15770020

クロロフィルb生合成による光化学系アンテナサイズ調節機構の解析
科学研究費助成事業
2001年 - 2002年
田中 亮一
本研究の目的は、クロロフィルb生合成による光化学系アンテナサイズの調節機構を明らかにすることである。高等植物のクロロフィルb生合成はクロロフィリドaオキシゲナーゼ(CAO)によって触媒されることが明らかになっている。
申請者は、CAOを過剰発現する形質転換植物(シロイヌナズナ、Arabidopsis thaliana)を作出し(YK株と名付けた)、これを材料として研究をすすめてきた。また、比較対象として、野生型シロイヌナズナおよびCAO遺伝子欠損変異株(ch1-1)を用いた。野生型株は、強い光条件下(1.2 mE m-2 s-1)で生育させると、CAO遺伝子の発現の減少とアンテナサイズの減少が見られるが、YK株ではCAO遺伝子を強制的に過剰発現しており、アンテナサイズの減少は見られなかった。この結果から、CAO遺伝子の発現がアンテナサイズを調節していることが明らかとなった。電子顕微鏡でYK株のチラコイド膜のスタッキングの度合いを調べたところ、スタッキングの程度は野生株と変わらないことが明らかとなった。また、ch1-1においても明らかなスタッキングが見られた。この結果は、チラコイド膜のスタッキングにはCAOの発現、およびLHCタンパク質(LHCタンパク質の蓄積はCAOによって制御されている)以外の要因が関与していることを示している。また、HPLCによるカロチノイド含量の測定によって、YX株、ch1-1、野生株の間でカロチノイドの量には大きな違いがないことが明らかになった。
これらの結果から、高等植物の強光への適応過程において、CAOがアンテナサイズすなわちLHCタンパク質の調節に重要な役割を果たしていること、チラコイド膜のスタッキングにはさらに別のファクターが関与していることが明らかとなった。また、カロチノイドの合成にはCAOは影響を及ぼさないことが明らかになった。
日本学術振興会, 若手研究(B), 北海道大学, 13740449

光エネルギー捕捉系を改変し光合成能を高めた形質転換植物の作製
科学研究費助成事業
2000年 - 2002年
田中 歩; 保坂 秀夫; 田中 亮一; 原 登志彦
植物は光エネルギーを利用して光合成を行っており,光エネルギーをどれだけ集めるかは植物の生産性に直接関係している。野外では植物は光環境や栄養条件に応答して光エネルギー捕捉装置の大きさを調節して最適な光合成を実現していると考えられている.しかし,人間が作った栽培条件では,植物は必ずしも最高の生産性を示していない。集光装置を大きくすることは、光不足の栽培条件下では生産性の向上に必要と思われる。集光装置の大きさを制御するのは、周辺集光装置を構成するクロロフィルbの合成活性と考えられてきた。我々が単離したCAOは二段階の酸素添加反応を触媒し,クロロフィルaをクロロフィルクに転換する酵素であり、クロロフィルb合成を単独で調節しており,この発現が集光装置の大きさを制御していることをこれまで明らかにした.そこで,シロイヌナズナの野生型,及びクロロフィルb欠損株に、35Sプロモーター制御のCAOを導入した。CAOを導入した株では、集光装置が約20%大きくなったことが示された。つぎに,CAOの発現が大きな株を単離し、野生株と成長との比較をしたところ,弱光下では野生株より有意に成長が早かった。これは,光合成機能そのものを改変し,生産性の向上に成功した最初の例である.さらに,CAOタンパク質そのものの改変を行ったところ,CAOが葉緑体内で安定に存在し,その結果非常に大きな集光装置を作成することに成功した.
従来,光合成は最高の効率を実現しているため,その改変は,光合成の低下を招くことがあっても,効率の上昇には繋がらないと考えられてきた.しかし本研究の結果は,光合成のエネルギー転換系を改変し,生産性を高めることが基本的に可能であることを示すものである.これは,今後の光合成の改変による農業的応用に道を拓いたと考える.
日本学術振興会, 基盤研究(A), 北海道大学, 12354009

クロロフィルb合成遺伝子CAOから見た葉緑体と核との相互作用
科学研究費助成事業
2000年 - 2000年
田中 歩; 田中 亮一
光合成器官である葉緑体では,捕捉した光エネルギーの過不足や波長特性の異なる光によって,電子伝達系の酸化還元状態の偏りや,還元力の供給と利用速度とのアンバランスが生じる。このようなアンバランスを解消するため,光エネルギーを捕捉する集光装置の大きさが制御されなくてはならない。これらのアンバランスの認識と集光装置の制御は核によって行われているため,核と葉緑体間の何らかのクロストークが必要と考えられる。
クロロフィルaオキシゲナーゼ(CAO)は2段階の酸素添加反応を触媒し,クロロフィルaをクロロフィルbに転換する酵素であり,クロロフィルbの合成速度と集光装置の大きさを制御している。このため,葉緑体の何らかの状態,例えば過剰な光エネルギーを捕捉したときに起こる電子伝達系の還元状態がCAOの発現を調節していることが考えられる。
そこで,フィトクロームや青色受容体の変異株が、光強度を認識し集光装置の大きさを変化させるかを調べた。その結果,これらの変異株においても、低照度では大きな光化学系が作られ、高照度では小さな光化学系が形成された。この結果は、フィトクロームや青色色素は、光強度を認識する受容体では無いことを示唆しており、光強度の認識は葉緑体が行っていると予想される。次に、CAOの欠損株に35Sプロモータをつないたものを導入し、光環境への適応を調べた。この株は光強度を下げても,集光装置は大きくならなかった。これらのことから、CAOの発現が葉緑体からの何らかのシグナルによって制御され、これが集光装置の大きさを制御していると考えられる。
日本学術振興会, 特定領域研究(A), 北海道大学, 12025201

光化学系成分核遺伝子群の発現制御機構に関する国際共同研究
科学研究費助成事業
1999年 - 2000年
小保方 潤一; 田中 亮一; 田中 歩; 中邨 真之; 杉浦 昌弘
平成12年1は田中亮一(7/14〜23)、小保方(1/21〜27)、田中歩(2/16〜23)がそれぞれ渡米し、カリフォルニア大学のMelis教授と研究上の打ち合わせ及び共同実験を行った。また、イエナ大学のOelmuller教授が名古屋大学に滞在(2/19〜3/3)し、小保方らと共同実験を行った。また、これらの訪問の際にはそれぞれ相手先の研究室主催で公開セミナーを行った。また、国内研究分担者の中邨(名大)、杉浦(名市大)、田中歩(北大)、田中亮一(北大)らの間では学会等の機会を使って頻繁に研究打ち合わせを行った。その結果、本年度は以下のような研究成果が得られた。
(1)昨年度の研究で植物の光化学系核遺伝子群には特有なプロモーター構造/構成があることを突きとめたが、この特徴はオルガネラゲノムから核ゲノムへ転移した遺伝子群が新たにプロモーターを獲得する機構と関係があることを示す知見を得た。また、10種類ほどの遺伝子のプロモーターについて、トランジェント発現系等を用いた機能解析を進めた(小保方、中邨、Oelumullerら)
(2)緑藻のDunaliellaは外界の光強度に応じて集光性アンテナ複合体の大きさを制御する機構のあることが知られているが、この機構にクロロフィルaオキシゲナーゼ遺伝子が関与していることを突き止めた。<田中亮、田中歩、Melisら)
(3)緑藻のChlamydomonas等を用いて、光化学系核遺伝子群の光応答には、フィトクロムなどの光受容体を介するシグナルの他に、光合成の量子伝達系から発せられるシグナルが関与していることを明らかにした。(小保方、中邨、Oelmuller、Melisら)
(4)葉緑体ゲノム上の光化学系遺伝子群にみられるRNAエディティングには核ゲノムにコードされている遺伝子特異的トランス因子が関与していることを示した。(小保方と杉浦ら)
日本学術振興会, 基盤研究(B), 名古屋大学, 11694190

クロロフィル生合成、光合成の環境適応機構の解析
競争的資金

Chlorophyll metabolism
競争的資金

クロロフィル生合成に関与する新規ビニル基還元酵素およびその利用
特許権
特開2006-187203